只道當時不尋常：華南中二疊世之海洋、生物與碳酸鹽沉積演化
在我國南方地區分佈十分廣泛。大自然的喀斯特作用將它們精心雕琢後，繪就了以桂林山水為代表的秀美風光。你可曾知道，這一部部厚重的岩石鉅著也記錄了億萬年前海洋與生命的燦爛和滄桑。這裡就為你講述一段隱藏在華南地區石灰岩中的地球往事。
中二疊世：溫潤適宜的全球氣候
在過去5億年的地球歷史中，石炭—二疊紀冰期是規模巨大、持續時間長、影響深遠的一段全球氣候寒冷期。全球冰川在主冰期之後的中二疊世（距今約2。73-2。59億年）逐步消融，後續中生代地球氣候轉變為典型的溫室氣候，並且全球氣溫在中生代初期一度達到極熱狀態（Sun et al。， 2012）。因此中二疊世全球氣候整體處於從冰期嚴寒向極熱氣候過渡的階段（圖1）。當時地球上的低緯度地區氣候溫潤適宜，生機勃勃，與現代接近。
圖1 地質歷史時期全球氣溫變化曲線（據http：//www。scotese。com/climate。htm）
華南板塊：東特提斯洋中的海洋生物樂園
中二疊世時期，地球表面海陸分佈格局與現在大相徑庭。如果當時有人類的話，他們可以不假舟楫，從北極一直步行到南極，因為當時大部分陸塊都拼合在一起，形成了一個縱貫地球南北兩極的超級大陸——盤古大陸（圖2A）。大陸南北兩端向東部延伸、並向赤道方向輕微聚攏，把特提斯洋懷抱其中，將其與地球另一面的泛大洋分隔開。在特提斯洋東部與泛大洋的交匯處，散佈著一些小型板塊，其中就包括赤道附近的華南板塊（圖2A）。當時的華南板塊地勢較低，大多數時間都浸沒在海水中，在和煦陽光、溫暖水體的滋養下，淺水海洋生物欣欣向榮，生物礁廣泛分佈，大量石灰岩在這裡產生，堆積形成了一個覆蓋華南大部分地區的大型碳酸鹽巖臺地（圖2B）。
圖2 （A） 全球中二疊世古地理復原圖。黑色填充區域代表碳酸鹽巖臺地，虛線框中為華南板塊的位置（據Kiessling et al。， 2003修改）；（B） 華南地區中二疊世巖相古地理圖（據劉寶珺和許效松， 1994和馬永生等， 2009修改）
翅蛤：海洋無脊椎動物中的“巨無霸”
潛望華南中二疊世淺海海底，你會欣喜地發現有些生物似曾相識，如腹足類、雙殼類、珊瑚等。它們的後代現在仍然活躍在地球上，或在河湖、或在海洋，甚至成了人們餐桌上的名吃——螺螄粉（“螺螄”屬腹足類，具有螺旋狀殼）、炒花蛤（“蛤蜊”屬雙殼類，具有等大的雙瓣殼）。也有一些生物一定會令你感到陌生甚至驚歎，其中最引人矚目的當屬體型巨大的翅蛤。
圖3 （A） 翅蛤
Shikamaia akasakaensis
殼體形態復原圖（據Asato et al。， 2017）；（B） 翅蛤化石橫切面；（C） 翅蛤殼壁結構。外層為稜柱狀方解石，內層為粒狀方解石，是翅蛤類一重要鑑定特徵
翅蛤科（Alatoconchidae）雙殼是二疊紀特有的。它們從早二疊世晚期開始出現，中二疊世末期（晚卡匹敦期）在地質歷史中徹底消失。大家現在還可以在雲南石林世界地質公園、廣西樂業—鳳山世界地質公園和四川興文石海世界地質公園等地看到它們的化石。不過由於化石切面通常呈長條、扁平狀（圖3A，B），長期以來華南地區的這些化石都被誤認為是大型藻類化石，稱“荷葉藻”（包括有些地質公園的解說詞，據Chen et al。， 2018）。
翅蛤體型巨大，長度最大可達100 cm，體積可達10 000 cm3，在整個古生代還沒有其他雙殼類群能與之匹敵（Chen et al。， 2021）。它們的化石形態完美詮釋了其名稱，對稱的兩瓣殼體在背腹方向扁平，呈翼狀向兩側伸展（圖3B）。但是不要被其“振翅飛翔”的外表所迷惑，它們根本不會飛。形態功能分析表明，翅蛤類雙殼喜歡群居（圖4A），習慣於躺臥在鬆軟、安靜的底質上，以海水中懸浮物為食。大而扁平的殼體如雪橇一樣使它們不至於陷入鬆軟的沉積物中，捲曲的殼緣末端既有助於兩瓣殼體的開合，又能防止它們被降落的沉積物掩埋（圖3B）。密叢集居、躺臥於淺水海洋環境的翅蛤，在生活方式上像極了大家熟知的、現在仍生活在西太平洋島礁中、體型同樣巨大的雙殼類生物——硨磲貝（圖4C）。
圖4 （A） 二疊紀茅口組地層中密集的翅蛤類化石露頭，攝於廣西樂業；（B） 二疊紀翅蛤類化石全球分佈圖（據Chen et al。， 2021）。K-空谷階，R-羅德階，W-沃德階，C-卡匹敦階；（C） 現代硨磲貝及其生態環境（圖片源於網路）
“躺臥”卻能成長為“巨無霸”的翅蛤類雙殼，無疑是當時生態環境的成功適應者，很可能與中二疊世的海洋環境條件有關。首先，冰期之後較高的海水碳酸鹽飽和度有益於其鈣質殼體的形成；其次，石炭紀、二疊紀陸生植物和海生藻類的繁盛，使當時大氣氧分壓明顯高於現代，保障了巨大體型動物的氧氣需求；此外，在石炭—二疊紀冰期之後，隨著表層海水溫度逐漸升高，翅蛤類化石體型呈現出逐步增大的趨勢（Chen et al。， 2021）。類似情形在與其共生的䗴類和群體四射珊瑚中也有體現。
為了能在熱帶溫暖、清澈透光卻貧營養的海洋環境中維持自己龐大的身軀，翅蛤也可能和現代硨磲貝一樣，採用了與光合作用微生物（如蟲黃藻）共生的生存策略，這一推測的依據源於翅蛤特殊的殼壁結構（圖3C）。稜柱狀殼壁有利於光線透過，使共生在其中的微生物能夠透過光合作用生產豐富的食物，宛如自帶的小型海底牧場；從碳酸鹽生產角度看，它們就像一臺臺海洋生物“鈣化機器”（很多碳酸鹽沉積物為光合作用副產物），源源不斷地將海水中的碳酸鈣沉澱出來。中二疊世的這番繁榮景象在低緯度古特提斯洋和泛大洋地區屢見不鮮，包括現在的阿富汗、馬來西亞、克羅埃西亞、阿曼、伊朗、突尼西亞、泰國、日本、菲律賓地區，以及曾經處在低緯度地區的阿拉斯加（後來隨板塊運動向北漂移至現在的位置），儼然一道靚麗的暖水生態系統風景線（圖4B）。和翅蛤類雙殼一同繁盛的淺水鈣化生物還有鈣藻、有孔蟲、四射珊瑚等，它們共同構成了高效的溫暖淺海碳酸鹽生產工廠，是華南地區中二疊世碳酸鹽巖臺地發展演化的基礎。
繁榮的背後：瓜德魯普生物大滅絕事件
中二疊世的海洋看似一片生機勃勃，在其背後卻隱伏著巨大的危機，這就是“瓜德魯普生物大滅絕事件”（注：中二疊世全球沉積形成的地層稱為“瓜德魯普統”，同期華南地區的碳酸鹽地層大體對應茅口組）。28年前，我國學者已經注意到了這次生物滅絕事件，認為它是古生代末生物大滅絕事件的第一期（Jin et al。， 1994）。後續研究發現瓜德魯普生物大滅絕事件造成的生態危機程度足以構成一次單獨的滅絕事件，近年來逐漸受到研究者重視。目前的研究主要圍繞三個方面：一是滅絕形式，在單個剖面中通常表現為種群的突變式滅絕或屬種更替（Jin et al。， 2006）。而基於多剖面生物多樣性資料的統計分析表明，滅絕期間生物多樣性呈漸變式降低（Clapham et al。， 2009），或表現為波動變化（Fan et al。， 2020）；二是滅絕事件發生的時間，有些研究認為滅絕發生於中卡匹敦期或晚卡匹敦期（Jin et al。， 2006； Wignall et al。， 2009），有些則認為從沃德期（中二疊世中期）一直持續至卡匹敦期（中二疊世晚期）（Clapham et al。， 2009）。這裡將其稱之為“瓜德魯普生物大滅絕事件”，以涵蓋它對整個中二疊世生物演化的影響；三是導致滅絕的原因，已經提出的選項包括與海退相關的生物棲息地消失（Chen et al。， 2009），海水缺氧（Wei et al。， 2019）、酸化（Clapham and Payne， 2011）、（汞）毒化（Huang et al。， 2018），Kamura氣候變冷事件（Isozaki et al。， 2007）等。
圖5 含蜂巢層的䗴。它們個體通常較大，殼徑最大可達釐米級，在瓜德魯普生物大滅絕事件中消失（據Paul B。 Wignall專著《The Worst of Times》）
瓜德魯普生物大滅絕事件與地史時期著名的“五大”生物大滅絕事件一樣，是多門類生物的叢集滅絕事件。除翅蛤類雙殼外，此次生物大滅絕事件中的受害者還包括早石炭晚期開始出現的䗴類。與翅蛤相似，䗴類在中二疊世初期進化出的殼壁結構——蜂巢層（發育此結構的䗴屬於Schwagerinidae科和Neoschwagerinidae科）也為光合作用微生物共生創造了條件（圖5）。在經歷瓜德魯普生物大滅絕事件後，這些個體較大、含蜂巢層的䗴類完全被殼壁結構簡單的小型屬種取代；鈣藻和四射珊瑚中也有很多屬種被此次滅絕事件淘汰（Bond et al。， 2010）。
盤點瓜德魯普生物大滅絕事件的受害者，發現它們都直接或間接地與光合作用相關，都是當時熱帶溫暖淺水環境中重要的碳酸鹽生產者，這些特徵成為瓜德魯普生物大滅絕事件最鮮明的特點。此次大滅絕事件也是全球範圍內又一次顯著的生物礁危機；危機過後，淺水生物礁碳酸鹽產量損失高達88。7%（Flügel and Kiessling， 2002），後生動物生物礁在晚二疊世經歷了漫長的過程才得以復甦（Wang et al。， 2019）。淺海碳酸鹽工廠中光合作用生物（鈣化機器）遭受的打擊使得臺地頂部碳酸鹽的生產（碳酸鹽生產工廠）和（向盆地的）輸出陷入低谷。
碳酸鹽巖臺地的萎縮：原因何在？
隨著盤古大陸的逐漸碰撞拼合和造山帶的形成，全球海平面自二疊紀開始持續走低，到中二疊世末期降至寒武紀以來的最低點，導致全球中—晚二疊世海相沉積逐漸減少，陸相沉積逐漸增加，沉積不連續和暴露剝蝕頻繁發生。相對而言，華南地區受影響最小，發育了全球最連續的中—晚二疊世地層，如廣西來賓的瓜德魯普統—樂平統全球界線層型剖面，為全面恢復中二疊世碳酸鹽沉積演化提供了得天獨厚的條件。
圖6 華南地區多地中二疊統灰巖上覆矽泥質沉積。（A） 四川上寺剖面；（B） 湖南仁村坪剖面（據Cao et al。， 2018）；（C） 安徽青龍山剖面（據Zhang et al。， 2020）；（D） 貴州三岔剖面（據Meng et al。， 2022）；（E） 廣西鐵橋剖面
在全球海平面下降的背景下，中二疊統應該呈現向上變淺的沉積序列，如華南一些地區下二疊統上部—中二疊統下部為黑色富瀝青質和矽質結核的棲霞組（臭）灰巖，上部為茅口組灰白色厚層灰巖、白雲質灰巖，整體呈現向上變淺的特徵。但華南也有很多地區出現了茅口組灰巖被較深水環境中形成的矽泥質沉積覆蓋的現象（圖6），與本應向上變淺的趨勢相悖，成為我們深入探索的目標。
圖7 揚子碳酸鹽巖臺地中二疊世沉積演化模式圖（據Meng et al。， 2022）。Kun-空谷期，Roa-羅德期，Wor-沃德期，Cap-卡匹敦期
石炭—二疊紀冰期高峰過後，華南地區開始發生大規模海侵，形成了廣泛分佈的棲霞組（臭）灰巖。這在華南地區沉積演化史中是海侵範圍最廣、巖性分異最小的時期，形成了大型的“華南碳酸鹽巖臺地”。進入中二疊世，沉積相的空間分佈出現顯著分異：南秦嶺地區和下揚子地區的淺水碳酸鹽巖臺地被較深水矽泥質沉積盆地取代，僅遺留零星的孤立碳酸鹽巖臺地；華南大型臺地向西退縮至現在的長江中—上游地區，演變為“揚子碳酸鹽巖臺地”（圖2B）。
對華南地區31條剖面的（牙形石、䗴）生物地層、層序地層對比分析表明，在華南碳酸鹽巖臺地向揚子碳酸鹽巖臺地的演化過程中，先後發生過三次較深水矽泥質沉積向淺水碳酸鹽沉積的超覆。在碳酸鹽巖臺地邊緣，三次超覆的範圍依次加大，指示臺地邊緣逐步後退；在臺地內部，如貴州六盤水—安順地區，同步出現了臺內窪地（發育含錳的矽泥質沉積），並逐步向貴州遵義地區擴大，指示臺地頂部的部分地區被逐漸淹沒；在臺地碳酸鹽巖發育區形成區域可對比的矽質結核層（圖7）（Meng et al。， 2022）。因此中二疊世較深水矽泥質沉積的出現並非區域性現象，其時空分佈規律表明在中二疊世期間，揚子碳酸鹽巖臺地發生了明顯的萎縮（圖7）。
前人的研究早已注意到，全球矽泥質沉積在中二疊世分佈比較廣泛，這一現象被稱為“二疊紀富矽質沉積事件”（Murchey and Jones， 1992）。較深水矽泥質沉積（孤峰組、當衝組等）在華南地區的成片、成帶分佈也是一個廣泛存在的現象，長期以來它們的成因被解釋為沉積盆地基底下沉或裂陷作用。同期在貴州遵義—六盤水—安順地區發育的矽泥質沉積與孤峰組、當衝組略有不同，前者包含了錳質沉積。由於該地區與峨眉山大火成岩省相鄰，“地幔柱隆升”導致的“裂陷”也自然成為這些含錳矽泥質沉積的成因解釋之一。
但值得注意的是，遵義—六盤水—安順地區中二疊統沉積序列與典型的裂谷充填序列有著明顯不同；這套較深水矽泥質沉積的古地理空間分佈也難以支援“裂谷”成因解釋，因為：1） 臺內窪地形態不規則，分佈無規律（圖2B）；2） 淺水臺地與較深水矽泥質盆地之間發育完整的過渡相（含矽質灰巖）（圖2B），與同沉積斷裂控制形成的截然的盆地邊界不同；3） 矽泥質沉積層段在整個華南地區是可以等時對比的，全球多個碳酸鹽巖臺地的規模也在同步縮小（二疊紀富矽質沉積事件）。
現代沉積學研究表明，淺水碳酸鹽巖臺地可以很好地反映臺地形成發展演化歷史中的地球環境和生物演化特徵（顏佳新等，2019）。中二疊世火山噴發、全球海洋缺氧等不利環境因素時常威脅到熱帶海洋生物的生存，很多重要的碳酸鹽生產者（包括翅蛤、䗴類、鈣藻、珊瑚等）難逃瓜德魯普生物大滅絕事件的衝擊，致使熱帶淺海碳酸鹽生產工廠屢屢受挫，這可能就是隱藏在中二疊世和煦陽光、繁盛生物背後的深層危機。在全球海平面下降的背景下，本應由臺地邊緣向周圍盆地擴張的碳酸鹽工廠難以獲得足夠的沉積物補充，導致臺地範圍逐步縮小，被較深水矽泥質沉積取代，訴說著晚古生代華南巨型碳酸鹽巖臺地衰落的故事。
啟示：碳酸鹽巖臺地與碳酸鹽生產工廠
碳酸鹽巖的成因與海洋生物、海洋化學條件等密切相關，已經成為解讀地球表層系統演化過程中大氣、海洋和生命演化特徵的重要載體。把碳酸鹽生產工廠的理念融入碳酸鹽巖沉積學研究中，將極大推進沉積學的發展（顏佳新等，2019）。
從華南碳酸鹽巖臺地到揚子碳酸鹽巖臺地的演化，以及伴隨的矽泥質沉積的超覆，讓我們有機會從另一個角度認識一些司空見慣的（地層）沉積現象。如前人有關華南地區中二疊世矽泥質沉積的成因，有較深水環境沉積成因的常規解釋，也有熱水—熱液成因的解釋；還會涉及到它們是否與裂陷作用（或者同沉積斷裂）相關，更會涉及到相關沉積礦產（如沉積錳礦）成因和相關盆地成因的解釋。上述從碳酸鹽生產工廠角度的解讀，可能是一個全新認識的開始。揚子碳酸鹽巖臺地生產工廠的特徵及演化也蘊含著豐富的中二疊世海洋環境、生物演化資訊，值得後續研究加以重視。
本文內容側重作者所在團隊近5年的研究成果。第一作者、第二作者目前系中國地質大學（武漢）博士研究生，主要開展碳酸鹽巖沉積學研究。本文屬作者認識，相關問題交流可透過郵箱mengqi@cug。edu。cn或fayaochen@163。com與作者聯絡。欲知更多詳情，請進一步閱讀原文和參考文獻。
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