專家質疑｜楊世雄：“木蘭化石論茶樹起源的觀點”欠專業
一直以來，植物學界有這樣一個觀點：“古木蘭是被子植物之源，也就是山茶目，山茶科，茶屬及茶種的老祖宗，茶樹起源於古木蘭中的第三紀——寬葉木蘭。”
最近，中國科學院昆明植物研究所研究員楊世雄，餘香琴在《廣西林業科學》雜誌上發表論文《評“茶樹起源於第三紀寬葉木蘭”的觀點》，從專業和常識的角度推翻了這一論斷！以下是原文。
茶樹起源於第三紀寬葉木蘭嗎？
據記載，上述觀點源自“從木蘭化石論茶樹起源和原產地”一文（下文簡稱“木蘭化石”）。
該文基於《中國植物化石》（第三冊：中國新生代植物）描述的寬葉木蘭（Magnolia latifolia）和中華木蘭（M。 miocenica）兩個化石種（均為葉化石），認為“
茶樹葉片的形態、葉脈構造、側脈對數及夾角大小、側脈不達葉緣並向上彎曲與上方側脈相連、葉尖形態等特徵與寬葉木蘭和中華木蘭古植物化石有較多的相似之處
”。
所以，推想“茶樹是在第三紀特定的生態環境中由寬葉木蘭演化而來”。
寬葉木蘭出土於雲南景谷的漸新世（Oligocene）地層，中華木蘭發現于山東臨朐的中新世（Miocene）（山旺組）地層，《中國植物化石》一書中並沒有中華木蘭在雲南等其他地方的分佈。
寬葉木蘭化石
但“木蘭化石”在介紹中華木蘭時，其產地卻有云南景谷、臨滄、滄源、瀾滄、景東、梁河、騰衝等縣，其模式產地——山東臨朐只在後面的論述“向東傳至浙江嵊縣、河南南陽、山東山旺。向南海南島和東南亞也有中華木蘭化石報道”中輕描淡寫地提及，也沒給出其他地方“中華木蘭化石報道”的文獻。
中華木蘭化石
因此，“木蘭化石”有關中華木蘭的“廣泛”分佈是十分可疑的。
在地質年代上漸新世和中新世分別是
新生代第三紀（Tertiary）的第三和第四個時期，第三紀從老到新依次劃分為古新世（Paleocene）、始新世（Eocene）、漸新世、中新世和上新世（Pliocene）5個地質時期，再往前是中生代的白堊紀（Cretaceous）和侏羅紀（Jurassic）
。
在植物分類學上，茶樹（Camellia sinensis）隸屬山茶科（Theaceae），是現代植物。寬葉木蘭和中華木蘭隸屬木蘭科（Magnoliaceae），二者是化石植物。
茶樹與寬葉木蘭和中華木蘭之間的關係實際上是山茶科與木蘭科兩個科之間的系統演化關係，屬被子植物系統進化方面的學術問題。
被子植物起源和早期演化的研究一直是進化生物學的研究熱點，吸引了世界上許多頂級科學家窮其一生去探討，迄今只在高階分類階元（目級或科級）水平上提出了一些大致的演化框架，而“木蘭化石”依據如此少的文獻資料、透過如此簡單的研究方法、如此容易地在種級水平上得出瞭如此精確的結論，委實令廣大從事相關研究的專業人士倍感詫異。
本文擬從植物系統分類學的角度對這一觀點進行評述。
1
白堊紀被子植物大爆發是業內廣為熟知和接受的觀點，包括山茶科在內的被子植物各類群早在中生代的白堊紀就已經大量出現了，用新生代第三紀的化石（而且僅僅只是中國的化石）來探討被子植物科與科之間的系統演化是欠專業的。
現有化石資料表明，“在白堊紀距今90 ~ 125百萬年（-135百萬年）前，被子植物的現代類群的不同演化水平及不同傳代線的代表幾乎都出現了”。
也就是說，包括山茶科和木蘭科在內的被子植物各類群在白堊紀就已經起源了，（山茶）科與（木蘭）科之間的系統演化關係發生在白堊紀早期甚至之前。
寬葉木蘭化石出土自白堊紀之後的新生代漸新世地層（距今23。5 ~ 33。7百萬年），中華木蘭更為年輕，二者不適合用作探討科間系統演化關係的證據。
2
山茶科的化石在白堊紀地層中就已出現，遠早於寬葉木蘭和中華木蘭的生活年代，後者不可能是茶樹的祖先。
山茶科的化石從中生代的晚白堊紀到新生代的上新世在全球許多地方都有發現，花、果實、種子、葉和木材的化石均有。
根據文獻，最早的山茶科化石發現於晚白堊紀。
有兩個相關方面的報道，其一是在埃及發現的類似於現今木荷屬植物的Schimoxylon dachelense木材化石，其二是分佈在歐洲的紫莖屬（Stewartia）和古木荷屬（Palaeoschima）果實和種子化石。
其次，與茶樹更為親緣的山茶屬植物化石記錄也不少。
在歐洲，有保加利亞早漸新世的Camellia abchasica、羅馬尼亞晚中新世的Camellia sp。；在北美，有美國早漸新世的Camellia multiforma；在亞洲，記錄更多，有日本晚始新世的Camellia abensis、中新世的Camellia protojaponica和Camellia japonoxyla，韓國早中新世的Camellia japonoxyla，以及我國廣西南寧地區漸新世晚期的Camellia nanningensis （南寧古茶）和臺灣桃園縣早中新世的Camellia kueishanensis（龜山茶樹）。
這些山茶科化石記錄中的超三分之二是在“木蘭化石”發表之前已經發表了的，但“木蘭化石”文中完全缺乏山茶科的化石資料。
探討茶樹的起源理應先去研究茶樹以及它隸屬的山茶屬乃至山茶科的化石，而不是將茶樹活植物去與另一個科的化石直接比較。
在我國境內發現的南寧古茶和龜山茶樹均為木材化石，是迄今報道的最為可靠、最為古老的與茶組植物親緣關係最為接近的植物化石
，分別與寬葉木蘭和中華木蘭幾乎生活在同一地史時期，不可能存在相互之間鏈鎖式的演化關係，是分別由各自的祖先演化而來的。
南寧古茶和龜山茶樹的發現說明，至少在晚漸新世（late Oligocene）（23。5 ~ 28百萬年前），與茶樹十分類似的山茶屬植物在中國的地界上就已經出現了，遠早於貴州晴隆的那個“距今100萬年左右晚第三紀至第四紀時期的四球茶茶籽化石”。
3
山茶科與木蘭科之間沒有直接的演化關係，二者間的系統演化關係是相當疏遠和複雜的，僅憑葉片的形態特徵下不了結論。
在幾個有名的現代被子植物分類系統中，如哈欽松（1973）系統、塔赫他間（1980）系統，木蘭目確實是被放在系統演化的基部位置，但多數現代被子植物分類系統並不持此觀點，且沒有哪個系統認為山茶目是由木蘭目直接演化而來。
在“木蘭化石”依據的塔赫他間（1980）系統裡，木蘭目是透過五椏果目（Dilleniales）再演化到山茶目的。探討木蘭目與山茶目之間的系統演化關係需先搞清楚五椏果目在系統演化關係上是如何承前啟後的，因此，
五椏果目的研究材料是不可或缺的，“木蘭化石”的這種“跳躍式”特徵比對是欠專業的。
在“目”這個分類階元上，木蘭目與山茶目之間的系統演化關係看似比較簡單，但每個“目”包含若干個“科”（如在塔赫他間1980年的系統裡山茶目由19個科組成），科下的種類成百上千，種間的系統演化關係更為複雜。
目前，最為流行的以分子生物學證據為主要依據的APG被子植物分類系統揭示了木蘭科與山茶科間更為疏遠和複雜的系統演化關係。
木蘭科位於該系統的“木蘭分支（Magnoliids）”中，包括白樟目（Canellales）、胡椒目（Piperales）、木蘭目（Magnoliales）和樟目（Laurales）等4目，木蘭目含木蘭科等6科。而山茶科被放在在菊分支的杜鵑花目（Ericales）裡，杜鵑花目含山茶科等22個科。
僅在科級水平上，山茶科與木蘭科的系統演化關係就非常複雜，種級水平的系統演化關係就更加密如蛛網、盤根錯節了，不是“木蘭化石”的研究方式能夠解決的。
4
現代茶樹與寬葉木蘭和中華木蘭在葉片的形態結構上並非 “有較多的相似之處”，並且，葉片屬營養器官，受環境的影響較大，其特徵的相似性更多反映的是在生態環境上的相似，在系統演化上的意義多侷限在科以下比較低階的分類階元內，不適合用於親緣關係很遠的木蘭科和山茶科之間系統關係的探討。
從特徵描述來看，除了“側脈不達葉緣，在近葉緣處網結”外，寬葉木蘭和中華木蘭與茶樹的葉結構沒有更多實質性的相似之處了。兩個化石植物葉緣全緣，而茶樹葉緣有明顯的鋸齒，差異非常明顯。
更值得注意的是，“脈不達葉緣，在近葉緣處網結”這一特徵並不是兩種化石植物和茶樹獨有的，在現代植物中，木犀科（Oleaceae）、山礬科（Symplocaceae）和冬青科（Aquifoliaceae）等科中有相當多的植物葉的形態結構與茶樹相似，且分佈在同一區域，依“木蘭化石”推理，這些植物的起源都可追朔到寬葉木蘭。
同理，
化石植物中具有類似脈序結構的也不僅是寬葉木蘭和中華木蘭，木蘭科的化石也不僅僅只有中國有，按“木蘭化石”的研究方法，茶樹可能有多個祖先。
寬葉木蘭和中華木蘭均為葉片化石，儲存並不完全，能提供的特徵資訊是非常有限和欠精細的。目前，山茶科和木蘭科比較精細的葉結構（Leaf architecture）分析已有相當多的研究積累。
孫航和閔天祿（1995）報道了山茶屬108個種的葉結構分析結果，取樣幾乎涵蓋了當時茶組的所有種類，是一個非常全面的研究；
Pray（1954）、Hichey and Wolfe（1975）、Yu and Chen（1991）、LIAO et al。（2000）、張新華和夏念和（2007）等也報道了不少木蘭科葉結構分析的研究成果。
這些文獻不少都是在“木蘭化石”之前已經發表了的，但這些現代植物葉結構方面的研究“木蘭化石”均沒有引用，化石方面也只引用了少量國內的化石資料，而且還是被子植物起源之後相對年輕的新生代化石資料，由此可見，“木蘭化石”的基本文獻儲備較欠缺。
在生物的起源和演化研究中，化石證據確實很重要，甚至是關鍵證據。但是，化石的形成和儲存狀態與特定的地史條件密切相關，化石的發現又是一個極具偶然性的過程，動植物系統演化上大部分化石證據的缺失是一個不爭的事實。
因此，
不瞭解現代植物的形態特徵和地理分佈，僅憑化石證據去推論一個生物類群的起源通常是難以成行的。
在化石證據不足的情況下，在植物地理學上，我們通常將
類群內原始種類最集中和多樣性最豐富的地區
推測為這個類群的起源中心。
依此原理，閔天祿（1992）提出，
滇黔桂交匯地帶是茶組植物的起源中心，雲南是茶組植物起源中心的一部分，這是目前關於茶組植物起源最為專業的論證。
植物的起源、類群間的系統演化關係是十分重要和極其複雜的科學問題，絕非簡單地查閱少量文獻憑想象就能推測出來的。
要有真憑實據，有專業的研究方法和思路，需在查閱和掌握大量專業文獻資料的基礎上進行研究，力求科學性、專業性和真實性，這是科研論文和學術期刊應該高度重視和恪守的基本原則和底線。
中國科學院昆明植物研究所研究員楊世雄
楊世雄，中國科學院昆明植物研究所研究員，從事植物系統學和植物地理學以及生物多樣性調查與保護方面的研究工作。主持國家自然科學基金專案“世界廣義核果茶屬植物的分類修訂”“山茶科核果茶屬、石筆木屬和擬核果茶屬的分類學位置”，徵得楊世雄老師的同意，在該自媒體轉載楊世雄、餘香琴的論文《評“茶樹起源於第三紀寬葉木蘭”的觀點》，轉載須註明出處。
作者：楊世雄、餘香琴
文章來源：中國茶葉學會
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