牡丹鸚鵡的羽色基因

橫斑鸚鵡什麼顏色價位高

自然界中大多數鸚鵡都是綠色為主色系，這種羽色也可能是天擇的產物，因為大多數鸚鵡都以林冠為活動舞臺，而綠色便提供了良好的保護色。突變後的羽色，如藍化，黃化，有可能讓鳥的行蹤曝露出來，所以自然環境中，擁有這類變異基因的鳥種並不常見。但在人為刻意的培育下，愈特別的羽色變異愈讓人感興趣，同時培育純化不一樣的基因，更是飼育上一大挑戰。

為了解釋這些改變羽色的基因,讓我們先來看看色彩基本關係。

相信大家一定畫過水彩畫，如果手上的綠色顏料正好用完時，該怎麼辦呢？只要把藍色與黃色調和，就可以配出綠色了！簡單的說，改變控制羽色色素的基因，就可改變鳥的羽色。再更簡單的說，鸚鵡之所以出現藍化，黃化，白化的表現型，就是染色體中，“少了”，或“多了”控制某些羽色形成的基因所致。

如果鸚鵡身上某部位的正常羽色是綠色，也就是說，控制羽色的基因裡，至少包含了製造黃色系，及藍色系的基因。 如果將製作藍色系的基因去除掉，就會出現黃化（lutino）的鳥。同樣的，如果將製作黃色系的基因去除掉，就會出現藍化（blue）的鳥。

看吧，不難吧 Laughing

如果將藍色與黃色的基因同時去除掉，就會出現……。。透明鳥！！ 喔不是啦，是白化（albino）

影響鸚鵡羽色變化的基因，大致可分為三種；

黑色素系（malenin）：表現出黑，灰，藍，褐等暗色系顏色grey family pigments、

鸚鵡色素（psittacin pigments）：表現出黃，粉紅，橘，紅等暖色系顏色，yellow family pigments

結構顏色（structural colors）：就是羽毛排列，對於光線折射反射所造成的顏色改變。

如同先前提到，任何對於這三方面顏色的增或減，便會造成不一樣的羽色表現。羽毛的構造大概可分為羽軸及羽瓣，大家如果仔細看羽瓣，可以發現羽瓣上有許多羽絲，或羽支（barbs），每個羽支像是拉鍊一樣緊密結合在一起。不過萬一被拉開了，咱們可是拉不回去，得靠鳥細心的用嘴，慢慢的將每個羽支重新扣回，連結羽支的鉤狀物叫羽小支（barbules）。

先回過頭看“羽軸”，有些鳥友可能曾觀察過，羽軸是中空的，其實也不能說是完全空心的管狀結構，不過大至上說來，羽軸仍算是空心的，所以我們又稱它為“羽管”。其空心的構造可以減輕體重，同樣的，羽支及羽小支也是空心的。這種管狀構造的外圍，被稱為“皮質”，而中空部位則為“髓質”（再提一次，它並非是真的空心結構）。

我們先就黑色素系（malenin）、鸚鵡色素（psittacin pigments）、結構顏色（structural colors）。這三種影響羽色的模式做解釋。

如果黑色素形成的位置在羽支的皮質部，那麼羽色的顏色就顯得較深，但若黑色素形成的位置在羽支的髓質部，那麼羽色的顏色就顯得較灰而淺，那麼什麼是結構顏色呢？光線經過任一介質，都會發出折射、繞射和散射等物理作用。如果介質的結構改變，便可能影響光線的物理作用，好比說變得較不透明或較透明，顏色偏紅或偏藍等。

如果羽支上只存在黑色素，那麼經過光線照射後，便會反射出藍光的波長，落在人們的眼裡，便覺得鳥的表現型是藍色。這就是藍化。所以說，藍色的呈現，乃結合了黑色素系（malenin pigments）及結構顏色（structural colors）的表現。

如果今天羽支的皮質部位出現了鸚鵡色素（psittacin pigments），那麼就會出現正常狀況下的綠色表現。也就是說，綠色的呈現，乃結合了黑色素系、結構顏色及鸚鵡色素等三者的綜合表現。

那麼黃化呢，則是去除黑色系色素的表現。

當然，在本篇文章中所舉出的圖例，只是一種容易解釋，且理想化，簡單化的表現方法。基因突變在羽色，以及其他生理上的變化，絕對不是平凡人類用三言兩語就可解釋清楚的。

既然基因對羽色的影響可以用「減少」及「增加」解釋，如同先前提到的黃化，就是去除黑色素系的顏色；藍化就是去除黃色系顏色；這兩個例子，都是「減少」所造成的結果。那麼「增加」有哪些例子呢？

暗色基因就是(Dark或Olive)

影響羽色表現的三個原因中，大家應該對黑色素系及黃色素系較有認識了，然而結構顏色又有什麼影響呢？

如果在白色的紙上，塗上藍色顏料，表現出的就是鮮豔的藍色。如果混合了黃色和藍色塗在白紙上，表現出的就是鮮豔的綠色。不過若是用的紙張並非白色，而是灰色，淺褐色等，即使所用的顏料不變，視覺上的顏色也不會如同前者一樣鮮豔。藍色及綠色，分別可能變成以下模樣：

如果大家將結構顏色，想象成類似圖書紙的底色，就較容易瞭解其對羽色的影響。有了基本的瞭解後，再來看看暗色基因。這個基因其實並非增加暗色的色素，而是改變羽支內結構排列的方式，結果造成了顏色變暗的效果。所以以上例只是為便於解釋而已，大家別把灰色的底，視為黑色素繫了。

原本的綠色表現型，若是加了暗色基因，就會變成較深的綠色，或是橄欖綠。原本藍化的表現型，若再加了暗色基因，就會變成較深的藍色，像是鈷藍（重藍）、莫夫等。至於什麼時候會變成鈷藍，什麼時候又會變成莫夫，又得回過頭，認識一下暗色基因。

顯性遺傳

其實很簡單，就是一對染色體中，只要任一條染色體上帶有該基因，就會出現該基因控制的表現型。而

隱性遺傳

則需一對基因，才會出現表現型。

除了顯性及隱性遺傳外，還有一種介於兩者間的折中基因，被稱為

等顯性(co-dominant)基因

。暗色基因就屬於等顯性基因，它對羽色的影響為，只帶單一條暗色基因時，羽色會顯得暗些；若是帶一對暗色基因，羽色會顯得更暗。

以橫斑為例，普遍的藍化橫斑，若是加了一條暗色基因，就會變成

鈷藍(重藍)橫斑

；如果加了一對暗色基因，就會變成莫夫橫斑。提到莫夫，不知道各位是否知道莫夫這個名詞怎麼來的？答案是直接音譯而來。莫夫的英文為mauve，這個字的意思是淡紫色。

莫夫橫斑

的基因組合是藍加暗色，不過太平洋的莫夫基因則是Grey-green，與暗色基因同為改變結構顏色的基因，不過並非相同的基因。

看到這裡，或許有些鳥友心有疑問，若說帶有的暗色基因愈多，羽色顏色愈暗，在鈷藍和莫夫身上解釋得通，不過用於綠橫斑身上好像就說不過去了。帶雙暗色基因的橄欖綠，怎麼顏色好像較單暗色基因的深綠色淺呢？

先前曾表示，暗色基因並非讓深顏色的色素增加的基因，而是改變組織結構的基因，儘管暗色基因的英文名為Dark，但不表示加了這個基因後，羽色一定會Dark。此外，暗色基因又名為橄欖綠Olive，或許就是因為此基因並非會讓所有羽色表現型變暗。

暗色基因除了是等顯性基因外，還是性連遺傳的基因。也就是說，母鳥身上只可能帶一條暗色基因，其表現型，就和公鳥帶兩條暗色基因相同。然而公鳥則可能只帶單條暗色基因，也因而會出現另一種表現型。

看完暗色基因(dark)後，再來看看淡色基因(faded)。此基因又被稱為伊莎貝爾(isable)，屬於隱性遺傳基因。

它與屬於改變結構顏色的暗色基因並沒有關係。淡色基因的作用機理，為抑制部分黑色素生成，而使鳥產生一種近似棕色的色調。不過淡色基因並非讓黑色色素變成棕色色調，而是讓鳥身上本來就有的棕色色素得更明顯而已。

這種基因經常與肉桂基因（cinnamon）弄混，肉桂基因為性連遺傳基因，其作用機理為抑制棕色色素轉變為黑色色素。所以肉桂型的鳥，羽毛上不會發現任何黑色或灰色的色素。不過要確定鳥羽上是否帶有黑色或灰色色素，得用顯微鏡鏡檢才能分辨得出來。

以上兩段話是寫得容易，看的模糊，而且愈看愈糊塗。二種基因的結果不都是保留棕色色素，抑制黑色色素嗎？到底要如何區別二者呢？

就隱性遺傳及性連遺傳部分來看，較容易得到分辨的結果：

如果用一隻淡色基因的公鳥，與原生種母鳥交配，只要母鳥不帶split淡色基因，子代必定全為帶單一基因的原生種表現型。然而若用肉桂公配原生種母，子代的母鳥必定全為肉桂，而公鳥則為帶單一肉桂基因的原生種表現型鳥。

淡色基因與肉桂基因皆可發生於虎皮、牡丹、玄鳳、秋草、桔梗、美聲、七草、紅草及粉紅巴丹等鳥種身上。二種基因的表現型有何差異呢？

大體上來看，二者的羽色皆較原生種淡，不過淡色基因的鳥喙顏色較深，接近原生種之色。肉桂基因者為蠟黃色。另外，肉桂基因的眼睛的色較淺，俗稱葡萄紅眼，而淡色基因者正常。

接下來介紹二種作用機制雷同的突變基因，分別為parblue及dilute。

先前提到的藍化基因，是不讓鳥產生黃色、粉紅色、橘色或紅色等暖色系的色素，使得原本綠色的羽毛變成純淨的藍色，原本黃色或紅色的羽毛變為白色。如果今天這種藍化的機理不完全，使得鳥羽上仍帶有部份黃色色調，或者只有部分割槽域完全藍化，其他部份仍帶有綠色色調，就稱為部分藍化（parblue）。部分藍化為隱性遺傳基因。

既然有部分藍化，是不是也有部份黃化呢？是的。這種突變基因稱為dilute（稀釋），又稱為yellow Dilute基因，並不會改變黃色、橘色、紅色等暖色系顏色，但會使灰色系（黑色、灰色、棕色、藍色等）變得較淺，因而讓鳥出現羽色偏黃，變淡的改變。所謂藍化其實就是去黃化。

只不過小編採用的說明都過於理想化，實際的羽色變化並沒那麼簡單。

鳥羽的色素並不包含“藍色”，而是由灰色色素系形成，（grey faimly pigments），這系列的顏色包含了黑及深淺不等的灰色，還有棕色。

也許有些鳥友會疑惑，棕色不是黑色加紅色嗎？（水彩顏料調色）不過就色素生成的角度來看，棕色色素仍屬於黑色，灰色色素一族。

鳥羽毛上並不含黑色素母細胞，而只剩下黑色色素，有些羽色突變的基因，能阻斷黑色素母細胞中的色素髮展及形成，像是“肉桂（cinnamon）”的突變，就是阻斷棕色色素變成黑色色素，而讓鳥出現一種肉桂色的變化。

既然本無藍色色素，藍色的形成，就是由灰色色素加上羽毛的結構，及光線變化而形成。而使結構顏色改變的基因，目前已知的只有三種，就是暗色基因（dark或olive），灰綠（greygreen）及紫（violet）

這篇文章非常有價值，對培養牡丹鸚鵡的羽色有非常大的幫助！

部分藍化（parblue）基因概述

部分藍化是由隱性基因控制的性狀，這一基因的品系，主要表現為兩類，即藍銀頂與綠金頂，但這兩個品系的基因來源，卻來自於同一個尚未被認可的羽色品系，即荷蘭藍。至於未被認可的原因，個人理解，其基因應該是一種處於原始種向藍銀頂過渡過程中的中間型別。

1:荷蘭藍、藍銀頂、綠金頂的關係

首先，

荷蘭藍（Dutch Blue）

是這一系列變異品系當中最早培育出來的，這一羽色品系於1963年首度出現於荷蘭，在當時歐洲遺傳學界，曾引起非常大的反響。這個羽色品系與普通綠桃最大的區別在於，體羽表現出一種半藍半綠的羽色狀態，面部屬於鸚鵡色素的紅黃色素部分缺失，但在面部及頂額位置等部位，還殘留有一小部分的紅色及黃色鸚鵡色素，因而在面部還保留有部分奶油黃色，在前額頂部，有一塊很明顯的橙色塊（國內稱為“金頂”）。

藍銀頂（White Face Blue）

，英文譯為白麵藍，這一品系於20世紀80年代早期完成培育，由於藍銀頂的基因來自於荷蘭藍，但其紅黃色的鸚鵡色素已絕大部分消退，體羽已呈現出一種比較純正的藍色（非真正意義上的藍色基因），面部表現出色度很純的白色，而頂額則留下非常少的部分橙色或純白色。因為藍銀頂的基因來自於荷蘭藍，兩者屬於“等位基因”種源，遺傳表現上，又會出現“共顯性遺傳”表現性狀，因而這一品系如果與荷蘭藍配種，在等位基因的作用下，後代會出現深淺不一的“綠金頂”。

綠金頂（Seagreen）

也被稱作海水綠金頂或海藻綠金頂，這一品系某種程度上來說，也是藍銀頂與荷蘭藍“共顯性遺傳”的產物，它的體羽比兩者都要淺（應該是黑色素基因也產生了部分缺失），但卻呈現出淡綠色的色彩，頂額則遺傳了荷蘭藍鸚鵡色素不完全缺失的基因，在頂額會保留一部分橙色。

綠金頂、藍銀頂、荷蘭藍這三者與藍金頂、綠銀頂的關係：

1，荷蘭藍是部分藍化的種源基因，藍銀頂為荷蘭藍進一步紅黃色素缺失的純化品系，綠金頂則是荷蘭藍與藍銀頂的混合基因品系。

2，藍銀頂屬於部分藍化基因表現性狀中的（Turquoise blue）變異型，而綠金頂則屬於部分藍化基因表現性狀中的（Aqua blue ）變異型。兩種變異個體與荷蘭藍互配後，又全都會出現“共顯性遺傳”的表現性狀。而區別於上述兩種變異形態的另一間“中間型”，也就不難解釋所謂的綠銀頂或藍金頂等表現性狀的鳥只個體了。

3，三者的基因，都屬於“等位基因”形態，在同一對染色體上的對映位置。不同羽色品系的基因分別佔據後，其後代會表現出很多種體羽和頂額色度的深淺差異。同時“共顯性遺傳”，又會使得頂額橙色這一表現性狀大大增加，這也是“金頂”多於“銀頂”的原因。當然如果是兩隻純基因的藍銀頂互配，後代絕大部分都會出現銀頂現象（一部分會出現返祖），而兩隻帶有藍銀頂基因的綠金頂互配，則會有極少量的藍銀頂後代出現。