叱吒犬界200萬年，竟因為挑食而滅絕
出品：科普中國
製作：江左其杲
監製：中國科學院計算機網路資訊中心
提到
犬亞族動物中
的老大，很多人會想到狼。狼體型相對較大，食肉，分佈範圍較廣，主要
分佈
在
歐亞大陸和北美洲，從南到北都有
它的
蹤影
。
圖片來源：
veer
相簿
雖然目前狼的自然分佈很廣
，
但狼的起源時間比較晚。狼在
40
萬年
前才
起源於歐亞大陸，並在晚更新世（
13
萬年
—
1。1
萬年）進入北美洲。相比之下，人屬的出現已超過
200
萬年，虎的祖先也早在
250
萬年前就已經出現在華北。
在狼崛起之前，稱霸
犬亞族
的是誰？它的生存策略和狼相比又有哪些不同？
250萬年前的犬科老大，非它莫屬
在今天的犬亞族動物中，除了犬屬外，還有
3
個演化支系，其一是非洲草原上的兩種胡狼，即側紋胡狼
（
Lupulella adusta
）
和黑背胡狼
（
Lupulella mesomelas
）
，其二是非洲草原上的非洲野犬
（
Lycaon pictus
）
，
以及
南亞、東南亞和東亞的豺
（
Cuon alpinus
）
。
時間往前推，在這些分支中，最有可能稱霸犬科的動物可能是
非洲野犬的史前親戚——異豺
（
Xenocyon
）
。
異豺和今天生活在非洲草原上的非洲野犬同屬一個演化支系。這個演化支系在更新世最早期的時候（
250
萬年—
260
萬年前）就已經擴散到了歐亞大陸北部，在東亞地區以安氏異豺（
Xenocyon antonii
）為代表，歐洲則以法氏異豺（
Xenocyon falconeri
）為代表。
異豺化石（發現於大連駱駝山金遠洞，距今
50
萬年）和非洲野犬（現生標本）
（圖片來源：
參考文獻
1
）
它們的個體較大，牙齒鋒利，和今天的狼體型相似（
40-50 kg
），佔據了非常類似的生態位。在早更新世中期（
~180
萬年前）的時候，這個支系進入了非洲，演化出非洲野犬屬（
Lycaon
）。
同一時期，犬屬的早期成員也已在歐亞大陸廣佈，但是這個時期的犬屬物種個體普遍都比較小，與今天北美的郊狼類似，不會像現在的狼一樣成群結隊地捕食大型獵物。
非洲野犬
（圖片來源：
veer
相簿）
在漫長的早更新世中，歐亞大陸的異豺進一步擴張地盤，於大約
140
萬年的時候進入南亞地區，隨後又在
110
萬年前進入東南亞島嶼地區。由於中國南方沒有發現過異豺，因此可以推斷東南亞的異豺是從南亞地區遷徙而來的。
隨後東南亞島嶼地區因為海平面上升而被隔離開來，生活在這裡的異豺逐漸小型化成為特里尼爾異豺
（
Xenocyon trinilensis
）
，其個體大小相當於今天的豺大小（
15-20kg
）。
在歐洲的異豺支系則與豺的祖先發生基因交流，並在地中海的島嶼上演化出島豺
（
Cynotherium
）
。進入中更新世以後（
78
萬年前），異豺進一步擴張勢力範圍，並透過白令陸橋進入北美洲，在當地演化出德克薩斯異豺（
Xenocyon texanus
），盛極一時。
與之相比，今天叱吒風雲的犬屬，尤其是狼，在早更新世到中更新世早期這段時間內一直保持著較小的體型，主要以莫斯巴赫狼（
Canis mosbachensis
）為代表。在周口店直立人遺址中，莫斯巴赫狼是數量最多的犬科動物。
這種狼的個體大小與今天的郊狼近似，習性可能也類似，以單獨或小群活動為主，捕食中小型獵物，和今天的狼不同。
異豺大概在
50
萬年前滅絕，而最早的狼則在
40
萬年前左右出現在歐亞大陸北部，並很快成為生態系統中的重要組成部分，繁榮至今。
墨西哥灰狼
（圖片來源：
veer
相簿）
由此可見，如今聲名赫赫的狼並非一直以來就生活在廣袤的大草原裡。在更新世的絕大多數時間裡（
250-50
萬年前），異豺家族才是犬科動物中的老大。直到異豺大約在
50
萬年前滅絕，犬屬動物才抓住機會，最終演化出狼這樣的強大物種，取代了異豺之前的位置。
異豺帝國的衰亡：竟然是因為挑食
曾經不可一世的異豺是如何走向滅絕的呢？
事實上，犬屬和異豺雖然都算得上大型掠食者，但是異豺總體來說個頭都比較大，且分佈比較邊緣。所以，異豺在其分佈範圍內的大部分地區，都屬於
“
大塊頭
”
。除此之外，非洲野犬
—
異豺這個家族成員的牙齒都較為鋒利，具有肉食動物的特徵，不太會取食植物。
非洲野犬
—
異豺家族的遷徙圖
（圖片來源：
參考文獻
1
）
相比之下，犬屬動物的體型更加多樣，家族成員中有亞洲胡狼這種只有
10kg
左右的中型動物，也有狼這種大型動物。在食性方面，犬屬物種的食性沒有異豺這麼單一，如亞洲胡狼的食譜中有較多的植物性的食物，而狼雖然以肉類為主食，偶爾也會取食植物性的食物。
因此我們可以看到，犬屬動物有著比異豺更加廣泛的適應性。
在地球經歷了中更新世革命後，全球氣候的波動幅度逐漸增強，氣候的不穩定性進一步增加，很多
“
老牌
”
食肉動物，如劍齒虎家族的鋸齒虎、巨頦虎、體型巨大的鬣狗科成員碩鬣狗、以及在早更新世稱雄稱霸的巨獵豹都在這個時期滅絕或走向衰亡。
這些物種的共同特點，就是食性相對單一，只能依賴較大型的獵物存活。
異豺沒有躲過這波氣候變化的洪流，消失在了歷史長河中，而犬屬的家族則抓住了機會，體型迅速變大，最終成為了北半球草原新的主人。
異豺和犬屬的更替向我們揭示：沒有什麼物種能夠永遠地繁盛。
在演化的過程中劍走偏鋒，在氣候環境變化的時候就容易滅絕。
參考文獻：
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Jiangzuo， Q。， Wang， Y。， Song， Y。， Liu， S。， Jin， C。， Liu， J。， 2022。 Middle Pleistocene Xenocyon lycaonoides Kretzoi， 1938 in northeastern China and the evolution of Xenocyon-Lycaon lineage。 Historical Biology， 1-13。
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6。江左其杲
， 2021。
中國更新世大型犬族物種的地史分佈
：
現狀和展望
。
科學通報
66， 1426-1440。
