一文說透，應激與熱應激！
“應激”一詞對應的英文是“Stress”，也被成為“壓力”。
對於家禽而言，應激最簡單的定義之一就是：
機體受到內外環境的各種刺激時,所表現出的全身性非特異性適應反應,又稱為應激反應。
其實，應激是現代化家禽生產中很正常的一部分，無處不在而且每天都要面對。
談起應激，很多人覺得它一定是負面的。然而，並不是所有的應激都是壞事。好的應激被稱為良性應激或積極應激（Eustress）。
一些適度的應激，不但可提高個體的適應能力，還可以提高生長和生產效率。
壞的應激則被稱為消極應激（Distress），會對動物健康產生負面影響。
當壞的應激在一段時間內累積起來時，則被稱為累積應激，它會導致家禽生產表現和健康狀況的惡化。
下文中的“應激”，均指“消極應激”。
在現代化密集型條件下飼養的家禽，不斷受到應激。
應激是可積累的。
長期處於應激環境中，會使家禽變得虛弱，免疫系統受到影響，更容易受到疾病的影響。
可以這樣說，在現代化家禽生產中，應激是導致家禽健康狀況惡化和生產效能下降的主要原因之一。
在現代化家禽生產中，要想保證家禽健康和生產效率，需要正確識別和管理各種應激。
家禽生產中的應激，是不可避免的。
在超過一個閾值水平之後，家禽就會出現應激綜合徵。
這時，家禽體內的神經內分泌反應和代謝會發生一系列變化。這是一種防禦性反應，目的是維持體內的動態平衡。
應激的發生，大致分為三個階段。
1. 反應階段（神經系統）
該階段是指短期應激的調節。它由交感神經系統和腎上腺髓質組織組成。它調節動物的緊急反應。
腎上腺髓質分泌一些神經物質，導致血液中葡萄糖的快速釋放，肝糖原消耗，周圍血液迴圈增加，神經活動增加，甚至刺激抗體的形成。
2. 適應階段（內分泌系統）
這個系統的作用是長期應激的調節，並且有內分泌系統的參與。它由下丘腦-垂體-腎上腺軸（HPA）組成。
它的特點是皮質酮的合成和釋放增加，負責從身體的碳水化合物、脂質和蛋白質儲備中產生葡萄糖。
其他激素，如胰高血糖素和甲狀腺激素也參與應激調節。
3. 衰竭階段
如果家禽不能從強烈的應激刺激中恢復過來，並且身體的能量儲備和腎上腺激素不足，那麼衰竭階段就開始了。
最終，家禽精疲力竭、機體平衡機制失敗、死亡。
除了上述不同的應激型別之外，所有的應激還可以分為可避免應激和不可避免的應激。
為了更好的管理應激，應消除可避免的應激源，並儘量減少不可避免的應激源。
家禽出現應激最常見的訊號如：
啄羽行為或攻擊性增強
體重下降或者生長變慢
羽毛脫落
產蛋量減少
食慾下降
死淘升高
飼料轉化率變差
腸道問題
…
而相比於可觀察到的訊號，在家禽體內可能發生一系列肉眼看不到的變化：
雛雞胸腺萎縮和法氏囊萎縮
腎上腺和腦垂體前葉腫大
腎上腺膽固醇耗盡
血漿皮質酮水平上升
血漿胰島素或胰高血糖素水平上升
對葡萄糖作為能量來源的依賴性增加
由於葡萄糖的利用增加而出現低血糖症
肌肉生長減少，肌肉退化增加
急性期細胞因子的釋放
軟骨和骨骼的生長受到影響
特定熱休克蛋白的合成
血漿代謝物水平的變化
蛋黃中腎上腺素含量的變化
白細胞數量的變化
飼料攝入量減少、厭食症
體溫升高
免疫抑制
腹部脂肪沉積變化
高產肉雞出現腹水等
那麼什麼是熱應激？發生機理是 ？
高溫導致的熱應激，是與家禽生產相關的最具挑戰性的環境應激之一。
家禽是恆溫動物。
正常情況下，家禽核心體溫的變化範圍非常小。
尤其是心、肺、腦等核心器官的溫度，始終維持在41℃左右。
當外界溫度較高時，家禽主要透過張口呼吸和排洩來散發熱量，來保持體內溫度的穩定。
體熱產生和體熱損失失去平衡，家禽就處於熱應激狀態。
熱應激，是一種對高溫和高溼的綜合作用的生理反應。
在一定溫度範圍內，家禽可以透過自身機體調節體溫，使其處於正常狀態，這個溫度範圍稱為等熱區。
如果外界溫度較高，超過等熱區上限時，家禽無法透過機體自行調節體溫，體內的熱量難以散發，就會引起熱應激 。
機體就可能發生一系列生理變化來維持體溫恆定，即熱應激反應。
發生熱應激時，家禽身體體溫升高，呼吸頻率增加，
使
血液從腸粘膜轉移到它們的面板、雞冠上，增加散
熱來降溫。
機體出現呼吸性鹼中毒，細胞內外酸鹼失衡；
長時間熱應激，機體丟失大量的K+，Na+離子。
熱應激狀態下，細胞分解代謝增強，合成代謝減弱，消耗大量的能量。
研究表明，在某些情況下，家禽對急性熱應激表現出一定程度的適應性；
從長遠來看，熱應激的代償機制，不足以維持組織細胞結構和功能的完整性，進而影響家禽的健康水平和生產效能。
熱應激可分為兩大類，即急性和慢性。
環境溫度在數小時內急劇上升通常會導致急性熱應激；
而環境溫度數天持續高溫，則可能引起慢性熱應激。
雞體溫的致死上限體溫在45-47℃，但這種情況多出現於嚴重熱應激時。
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當雞的體溫達到44-45℃以上，雞體內的很多器官如：肝臟、腎臟、腸胃，甚至是心臟和大腦會停止工作。
為什麼溫度太高雞體器官就會停止工作呢？
因為高溫會破壞家禽身體裡的蛋白質的結構並影響酶的活性（酶主要是蛋白質）。
蛋白質和酶對機體來說非常重要，不同的蛋白質和酶執行不同的功能。
比如：
紅細胞裡的血紅蛋白可以和氧氣結合，透過血液迴圈將氧氣運輸到身體各個部位。心肌細胞中的能量代謝相關酶可以將葡萄糖轉化為ATP，從而為心臟跳動提供能量。
雞體內有各種各樣的蛋白質和酶，每種蛋白質和酶都有各自不同的工作。
但是，它們有一個共同特點：怕熱！
因為溫度升高會使蛋白質和酶變性。
當溫度升高的時候，蛋白質的活性就會發生變化。雞體中的蛋白質也一樣，當體內溫度升高，導致蛋白質無法正常工作，那麼身體中的器官也就無法正常工作了。
當雞的體溫達到44℃時，細胞內的一部分蛋白質和酶被破壞，細胞利用能量的效率下降。
如果把體溫繼續提高到46℃，包裹在細胞外的蛋白質會被大量破壞，細胞會逐漸死亡。
這時候，腎臟、心臟、大腦、腸胃都會出現問題，意識開始模糊，甚至直接出現昏迷。
如果溫度一直保持在46℃以上，持續時間超過半小時就會有生命危險了。
所以，嚴重的熱應激會導致死亡。
家禽發生熱應激時，體內的變化？
為了生存，機體利用各種資源對抗熱應激，而不是用於“生產”。
熱應激引起的家禽生理變化
1. 體內氧化應激增加。
氧化應激過程中產生的過量自由基會破壞細胞的組分，包括蛋白質、脂類和 DNA。
2. 酸鹼失衡。
家禽缺乏汗腺，而全身又覆蓋有羽毛。熱量損失主要是透過喘氣蒸發。而溫度越高，家禽越依賴於呼吸散熱。
家禽特有的解剖學特點影響了其體溫調節。因此，在較高的環境溫度下，它們需要透過主動機制（即喘氣）釋放熱量。
喘息是指禽類透過張開嘴來增加呼吸速率和呼吸道的蒸發冷卻的現象。
在喘息過程中，二氧化碳的排洩速度大於細胞產生的二氧化碳，這影響了血液中的標準碳酸氫鹽緩衝系統的平衡。
二氧化碳的減少導致血液中碳酸（H2CO3）和氫離子（H+）的濃度下降（二氧化碳分壓）。
相反，碳酸氫鹽離子（HCO3-）的濃度增加；因此，提高了血液的pH值，即血液鹼性增強。
為了應對這種情況並保持正常的血液pH值，禽類將開始排洩更多的HCO3-，並從腎臟保留H+。
這導致細胞外液H+增加，HCO3-丟失過多。細胞外液H+改變了細胞的酸鹼平衡，導致呼吸性鹼中毒和代謝性酸中毒。
3. 熱應激還會抑制家禽的免疫力
因此，在一些熱帶國家的夏季，傳染性和感染性的
家禽疾病，如新城疫和傳染性法氏囊病，其發病率相對較高。
除此之外，熱應激也會導致免疫相關器官如脾臟、胸腺和淋巴器官的變小。
熱應激之下，抗體水平也更低，白細胞總數（WBC）也明顯更少。
而一些炎症相關細胞數量增加。
4. 神經內分泌的改變
在熱應激期間，神經內分泌系統在維持家禽的平衡和正常生理功能方面起著關鍵作用。
腎上腺髓質增加兒茶酚胺的分泌，使血液中的葡萄糖釋放激增，耗盡肝糖原，減少肌糖原，增加呼吸頻率，血管擴張外周血管，並增加神經敏感性以應對應激。
隨著應激持續時間的延長，下丘腦-垂體-腎上腺（HPA）軸被啟用。作為反應，皮質激素釋放激素（CRH）從下丘腦分泌，引發垂體釋放腎上腺皮質激素（ACTH）。
ACTH增加腎上腺的皮質類固醇的生產和釋放。皮質激素刺激葡萄糖生成以提高血漿葡萄糖水平。促性腺激素釋放激素的分泌也受到影響。
性激素，如血漿孕酮、睪酮和雌二醇也有所下降。
這些荷爾蒙變化是導致生長效能和繁殖效率下降的原因。
5。 行為改變
採食下降
飲水時間變長，大量飲水
熱喘息：呼吸加快，不停的喘氣
活動減少
翅膀張開
6。 生產效率降低
死淘升高
雛雞育雛期發育受阻
食慾不振，採食量下降
飼料轉化率變差
體重下降
肉雞雞肉品質下降
蛋雞和種雞產蛋率及蛋品質量下降
公雞精液質量下降
7. 對健康的影響
水便腹瀉問題
心率加快：心力衰竭、肺水腫、缺氧等
嚴重時直接導致死亡
熱應激對家禽腸道健康的影響？
腸粘膜對熱應激反應尤其敏感。熱應激透過擴張血管，減少血液流向上皮細胞，導致腸上皮細胞的氧氣和營養供應減少。
為了增加散熱，家禽在應激狀態下交感神經興奮和兒茶酚胺釋放增多。
隨後器官缺血和缺氧，限制腸道的運動。
腸上皮細胞對缺氧和營養限制特別敏感，這會導致氧化應激。
▼熱應激還能引發腸道問題
熱應激與腸道炎症之間有著密切的聯絡，應激反應對腸道屏障功能有著深遠的影響。
事實上，腸道粘膜屏障功能障礙、炎症反應以及細菌從腸腔移位到血液中的風險增加、腸道菌群的改變，都被認為是熱應激的主要症狀。
1. 腸道形態和功能受到影響
在熱應激條件下，腸上皮的形態學和生理學變化對腸上皮的功能和完整性產生負面影響，會損害腸道的完整性，增加了對沙門氏菌等疾病的易感性。
由於緊密連線蛋白的破壞和改變，熱應激也能影響腸道通透性。
加上促炎細胞因子、應激激素（皮質醇）和活性氧類水平的增加，導致營養吸收不佳和生產表現不佳。
2. 通透性增加，可能導致“腸漏”
急性和慢性熱應激都會增加腸道通透性，部分是透過增加氧化應激和干擾緊密連線蛋白的表達來實現的。
處於週期性熱應激下的雞，顯示出較低的隱窩深度、更小的吸收面積和更矮的小腸絨毛高度、這些都導致對營養物質的吸收產生負面影響。
腸道內的熱和氧化應激會導致腸道細胞損傷和凋亡。
當緊密連線屏障被破壞時，管腔內的物質會滲入血流，形成所謂的“腸漏”。
同時，熱應激導致腸道上皮細胞損傷，細胞凋亡導致腸道高通透性，使細菌產物從腸腔湧入迴圈系統，影響器官系統。
腸道通透性增加，這有助於毒素和病原體從腸道轉移到血液中。
腸道的炎症也減少了營養的吸收，從而減少了體重的增加。
3. 腸道微生物發生改變
除了腸道通透性增加外，熱應激還影響腸道微生物種群。熱應激增加了有害細菌的數量，降低了有益細菌的數量。
導致腸道菌群失調，腸道通透性增加，以及免疫和代謝功能障礙。
病原體如產氣莢膜梭菌、沙門氏菌和大腸菌群在熱應激下增加，而有益菌如乳酸桿菌和雙歧桿菌的數量減少。
4. 壞死性腸炎風險增加
熱應激會導致腸道微生物群紊亂、腸道完整性破壞、腸絨毛形態改變以及免疫抑制的問題。
這些改變增加腸道通透性、造成免疫及代謝功能障礙，導致家禽飼料消化率的降低和吸收能力的下降，增加了壞死性腸炎暴發的風險。
全球氣候變暖正在加劇熱應激問題。
近幾十年來全球平均氣溫持續升高，氣候變暖已成為人類面臨的全球性問題之一。2022年全球平均氣溫比工業化前水平升高了1。2°C。
另一方面，現代化家禽育種的腳步從未停下。
無論是肉雞還是蛋雞，現今的家禽品種都比幾
十年前都要更高產、更有效率。
同時集約化、規模化飼養使得家禽面臨著更大的熱應激壓力。
這都在不斷加劇家禽養殖面臨的挑戰。
關注家禽熱應激的產生原因，採取合理的應對措施，逐漸成為家禽養殖行業關注的重點。
麥老師Kevin劉寶
