四億年前脊椎動物祖先如何“披麟帶甲”？高畫質CT揭示真相

魚類最顯著的特徵之一就是體表覆蓋的鱗片，鱗片和磷列的形態是對化石魚類進行分類、推測身體結構、生活方式和彼此親緣關係的重要證據。最近，古生物學家使用高精度計算機斷層掃描技術，獲得了迄今最完整的胴甲魚高畫質鱗列及鱗片三維形態。從而對有頜脊椎動物鱗片的原始特徵，有了更多深入瞭解。

該研究成果以“有頜脊椎動物根部的鱗列與鱗片形態學”為題，於2022年6月8日在Nature-index刊物《eLife》上發表，並被遴選為“eLife digest”特別報道。

▲西屯副雲南魚生態復原圖。（楊定華繪）

魚類的鱗片是骨質的，屬於外骨骼或膜質骨的一部分。體表覆蓋鱗片是魚類最顯著的特徵之一，這些鱗片承擔了防禦、進攻、攝食、過濾、感覺、保護軀體免受磨損和防止寄生蟲等功能。

此外，鱗片表面的紋飾和腹側的結構可以接收並引導水流，減少阻力。鱗片按照一定的生長模式整齊地排成鱗列，此即為成語“

鱗次櫛比

”的出處。

鱗片和鱗列形態是對化石魚類進行分類、推測身體結構、生活方式和彼此親緣關係的重要證據。

盾皮魚類是最原始的有頜脊椎動物，因此其鱗片和鱗列的形態頗受學者關注。完整的盾皮魚鱗列比硬骨魚類和軟骨魚類的鱗列更為罕見。

雲南曲靖下泥盆統洛赫考夫階西屯組（大約4。1億年前）是著名的早期魚類化石產地，其中儲存有十分豐富的盾皮魚類鱗片微體化石。但由於缺乏完整的鱗列，導致這些大量零散儲存的盾皮魚鱗片難以得到分類鑑定，提供的資訊十分有限。

胴甲魚類是最早為科學界所知的古生物類群之一。上世紀下半葉開始，我國發現的雲南魚類等原始胴甲魚類掀起了胴甲魚類研究新的熱潮，但直到90年代才發現了儲存完整的雲南魚類標本——西屯副雲南魚，至今副雲南魚仍然是雲南魚類中儲存最完好的屬種。

因其原始地位和完整性，副雲南魚成為揭示早期有頜脊椎動物性狀演化序列的關鍵一環。研究團隊使用高精度計算機斷層掃描（MicroCT）技術，對西屯副雲南魚正模儲存的鱗列進行了詳細重建，獲得迄今最完整的胴甲魚高畫質鱗列及鱗片三維形態。

▲西屯副雲南魚化石照片。（王雅婧供圖）A）    背檢視；B） 右側檢視；C） 左側檢視

副雲南魚化石掃描結果

展示了最原始有頜脊椎動物的完整鱗列

。它的背鰭和尾鰭都被厚重的膜質鱗片完全覆蓋。

掃描顯示，副雲南魚鱗片形態

具有相當大的分異度

，以及複雜的區域分化。同一個體的鱗片在輪廓、膜質骨表面紋飾、冠部比例、覆壓方式、大小等形態特徵上展現出極大的多樣性。

此外，沿著身體縱軸向後，鱗片在不同區域展現出不同的梯度特徵，特別是側鱗沿著身體縱軸向後鱗片逐漸變大，這與絕大多數硬骨魚相反，並且鱗片由彼此強烈覆壓（硬骨魚鱗片普遍特徵）逐漸轉變為不覆壓（軟骨魚普遍特徵）。

有意思的是，上述鱗列的分化情況在胴甲魚類進步類群化石中發生了簡化，只有在胴甲魚類的原始類群中才能觀察到這些現象。已知鱗片分割槽的簡化也分別獨立地發生在軟骨魚支系、硬骨魚中的肉鰭魚和輻鰭魚支系中。因此，

副雲南魚就成為了解有頜脊椎動物祖先鱗列格局最重要的一扇“視窗”。

副雲南魚完整鱗列還為鱗片微體化石研究提供了重要資料。研究團隊以副雲南魚鱗列為參考，在副雲南魚同一取樣點和層位處理、挑樣並鑑定出了一批雲南魚類鱗片微體化石。組織學研究表明大多數雲南魚類鱗片不具有發達的中間疏鬆層（由帶血管的骨質構成），這可能代表了有頜脊椎動物鱗片的原始特徵。

南京大學生物演化與環境科教融合中心博士研究生王雅婧為論文的第一作者，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員朱敏院士為論文的通訊作者，該研究得到了國家自然科學基金和中國科學院戰略性先導科技專項的資助。

作者：許琦敏

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