當我們吃魚時，是在吃自己的祖先嗎？
能夠在頂級期刊發表學術論文是許多科研人員的夢想，特別是《Nature》、《Science》這些在自然科學領域享有崇高聲譽的雜誌。
而就在 2022 年 9 月 29 日，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所朱敏院士團隊的古魚類學術論文，不僅發表在《Nature》雜誌上，還是以封面文章的形式發表，不僅以封面文章的形式發表，還是一下子連發 4 篇！這些研究成果的重要性可見一斑。
《自然》封面展示了最新發現的 5 種志留紀古魚新屬種的三維藝術復原，製圖：Heming Zhang
可能是因為在新聞報道中，“從魚到人”、“填補空白”這樣的字眼反覆出現，這項基礎的科學研究也有幸引起了大家的關注，在多個媒體平臺登上了熱搜，還衍生出了“摸魚嚴格來說是返祖現象”、“怪不得我是一條鹹魚！”等有趣的梗。
作為科研團隊成員之一，我也收到了很多對這項成果的關心和好奇，深感榮幸，今天就先回答一些網路上大家感興趣的問題，再試著結合大家的問題，聊聊在不需要專業知識基礎的情況下，如何理解這次的成果。下面，就讓我們一起“吃瓜”吧！
01
對一些有趣問題的回答
首先，我收集了評論區一些點贊較高的問題，根據個人的認識嘗試做一些回答。
問
當我們吃魚時，是吃自己的祖先嗎？
答
答案當然是否定的。人類與現生魚類的關係更類似於在四億年前分家的超遠房親戚，我們在久遠過去的某個節點一定擁有一個共同的祖先，但
人類和現生的魚類選擇了兩條截然不同的道路，並各自演化到今天
。我們與現在日常食用魚類的“親戚關係”已經非常單薄了，在“輩分”上，說是平輩也不為過。
問
為什麼新聞裡古生物學家的工作場景經常在公路邊？這和我想的不一樣啊！
答
首先當然是方便，現代的野外工作總體上是以車輛為主要交通工具，在路上一邊開車一邊快速的“掃射”地層是很多地質人的常用技能。其次，在地質工作中有句老話叫做“逢溝必斷”，意思是總體上呈水平沉積的地層總會在深溝處破損，易發育斷層。雖然這句話在實際工作中不一定對，但
斷面的存在確實能讓我們更加輕易地對地層進行研究
。這也是為什麼古生物學家經常出現在建築工地與公路等能露出岩層的地方。
問
除了這次的5條魚，還挖出了其它化石嗎？
答
除了本次見刊的五個新物種外，還有同期發現的十餘種全新的魚類屬種正處於整理與研究階段
。在可預見的未來，相信會有更多來自華南的研究成果進一步填補脊椎動物演化史的空白。
02
為什麼說這項研究是“填補空白”？
約 200 年前，地質學家羅德里克·默奇森（Roderick Murchison）將一套位於威爾士與英格蘭邊界處的岩層命名為了“志留系”。他在這套岩層中發現了包括頜骨、棘刺與鱗片在內的一些魚類化石碎片，他認為這些碎片是“它們所屬類群中最古老的”，並與在上覆地層中發現的其他化石“截然不同”。
地質學家羅德里克·默奇森，圖片來源：Wikipedia
隨著地質學的發展，人們越來越明顯地發現，志留紀地層中稀少的魚類化石與上覆的、被稱為“魚類時代”的泥盆紀地層中豐富的魚類化石，在數量上有鮮明的對比。而志留紀化石的稀缺也使得古生物學家所追求的生命進化圖譜上留下了大塊的空白。這也讓很多人對進化論產生了質疑。
現代古生物學家基本認為，脊椎動物的進化歷程最早可以追溯到約 5.39 億-5.20 億年前的寒武紀生命大爆發。
包括我們人類在內，地球上現存 99。8% 的脊椎動物都具有頜骨（上巴上頜與下巴），統稱為
有頜脊椎動物
或
有頜類
。人類的很多器官以及身體結構都能追溯到有頜類的出現伊始。
但一直以來，有頜脊椎動物的初期演化歷程總是缺乏完整的化石證據。科學家們曾經使用分子鐘等分子生物學手段，透過測算現生有頜類脊椎動物的遺傳差異，得出有頜類的分化節點最早不晚於奧陶紀晚期（約 4。5 億年前）。但正如前文所提到的，有頜脊椎動物在全球範圍內的志留系中十分少見，完整的化石更是屈指可數。
直到 2009 年，這一窘境才得以大大改善。情況的改善主要歸功於中國科學院古脊椎動物與古人類研究所在華南地區開展的長期野外調查，以及瀟湘動物群中大量志留紀晚期（約 4。25 億年前）化石的發現。
本次的四篇學術論文，就是集中報道了一批產自重慶與貴州交界處的新化石標本，使得這斷曾經模糊不清的歲月清晰起來，並且無可爭議地將有頜脊椎動物的起源向更深、更古老的地層推進，同時也釐清了一些標誌性的特徵是如何演化的。
所以，大家會在報道中看到的“填補關鍵空白”這樣的說法，準確地說，是
填補了全球志留紀早期有頜類化石記錄這一“古生物學史上一個頑固存在的重大空白”，首次為有頜類的崛起與最早期輻射分化提供確切證據
。
03
4 篇論文的研究物件
是 5 條 4 億多年的古魚
前文提到，本次的四篇學術論文集中報道了一批產自重慶與貴州交界處的新化石標本，確切地說，是 5 份 4 億多年前的古魚化石。
本次集中發表物種一覽，圖片來自參考文獻［1］
首先，是來自貴州省石阡的
雙列黔齒魚
（
Qianodus duplicis
），因其齒旋上發育有一對主齒列而得名。
黔齒魚雖然僅有一個齒旋儲存下來，但其排列清晰的、呈之字形單向生長的主齒單元與交錯排列的側生齒單元與花鱗魚為代表的疊瓦狀無頜類咽喉齒具有鮮明的區別，是無可爭議的有頜類。
說到齒旋，很多經常涉獵生物科普和遊戲亞文化的同學可能第一時間想到了具有很高人氣的旋齒鯊。透過系統發育分析，黔齒魚也確實處於軟骨魚的基幹位置，它與旋齒鯊這類同樣擁有齒旋的物種之間是否具有更相近的演化關係有待近一步研究。
黔齒魚的發現將有頜類最早的牙齒化石記錄向歷史深處推進了 1400 萬年。
黔齒魚的齒旋化石，可以清晰地看到呈之字形有序生長的兩列主齒單元（橙色與綠色），以及側生齒單元（黃色）。比例尺為0。5毫米。圖片來自參考文獻［2］
與黔齒魚孤立的標本不同，同時發現的
新塑梵淨山魚
（
Fanjingshania renovata
）則擁有上千個細碎的標本，包括鱗片、圍眶骨、不完整的鰓條骨、胸棘刺、前胸棘刺、腹棘刺、背棘刺、臀棘刺和中間棘等。透過細緻與長期的前期處理與鏡下工作，研究人員透過共同的組織學特徵、表面紋飾、發育特徵與部分關聯儲存，從上萬個比芝麻還小的微體化石中將屬於梵淨山魚的標本收集歸類。
研究團隊對微體化石的處理。A：採集到的岩石標本需要進行沖洗與浸泡處理；B：在鏡下對前期處理後取得的碎片進行分選。圖片來自參考文獻［3］
梵淨山魚具有板狀齒質的組織學特徵，這一特徵之前僅見於早期的軟骨魚類。此外，梵淨山魚發育有肩帶與中間棘等標誌性的解剖學特徵。根據系統發育分析結果顯示，梵淨山魚屬於軟骨魚—棘魚類—柵棘魚屬，
它的發現將柵棘魚類的最早出現時間推到了志留世蘭多維列期，也揭示了最古老的鯊魚類的形態結構
。
此外，梵淨山魚完備成熟的身體結構也能從側面說明硬骨魚乾群也應該在早志留世就出現了，這樣才能與軟骨魚和硬骨魚形態學分化時間保持一致。
研究團隊根據相同的組織學與表面紋飾等特徵將梵淨山魚的身體不同部位識別了出來。比例尺為1毫米。圖片來自參考文獻［4］
正如前文提到的那樣，志留紀的脊椎動物化石儲存稀少造成的空白是研究者們必須跨越的險峻高山，而重慶市秀山縣“重慶特異埋藏化石庫”的發現則無異於為我們找到了一條捷徑。
重慶東部位於華南大陸邊緣的陸架，在志留紀早期是一片被稱為“揚子古海”的溫暖濱、淺海環境，可謂生物的天堂，大量的魚類與節肢動物在此繁衍生息。
直到 4。36 億年前，活躍的板塊運動引起了頻繁的地震，被掀起的泥沙迅速將潟湖與河道等較小水域掩埋覆蓋，正在掙扎的魚類經過億萬年的時光變成了栩栩如生的化石，而這樣快速掩埋、儲存完好的化石庫便被科研人員稱之為“特異埋藏”。大家可能聽說過的大名鼎鼎的“澄江生物群”等科研成果豐富的化石庫，都屬於特異埋藏。而本次的集中報道中，同樣有兩篇學術論文來自這一新發現的“寶庫”。
“重慶特異埋藏化石庫”中發現的大量化石，反映出一個欣欣向榮的動物群。A：沈氏棘魚（1a，1b）與秀山魚（2a，2b）；B：大量儲存的魚類化石；C、D：王氏修氏鱟（
Hughmilleria wangi
）化石。比例尺為5毫米。圖片來自參考文獻［5］
長期以來，研究者們一直認為相較於硬骨魚類，軟骨魚類更原始，更加接近脊椎動物演化的原始形態，而硬骨魚類與盾皮魚類都是起源自某種軟骨魚類。但近年來的一些研究也提出了不少反對意見，
蠕紋沈氏棘魚
（
Shenacanthus vermiformis
）的發現則徹底解決了這一爭論。
沈氏棘魚不但擁有與典型軟骨魚類-棘魚相似的解剖學特徵，同時還具有盾皮魚所特有的、覆蓋於肩帶和背部的大型骨片。
這一反直覺的發現徹底改寫了近百年來人們對生命演化樹的印象，意味著軟骨魚類的祖先來自於擁有堅硬盔甲的盾皮魚類。
沈氏棘魚雖然擁有典型的棘魚身體結構，卻在肩帶與背部發育有巨大的骨片，這一特徵將它 與盾皮魚類的祖先聯絡在了一起。比例尺為5毫米。圖片來自參考文獻［5］
而來自同篇報道的
奇蹟秀山魚
（
Xiushanosteus mirabilis
）則讓我們對盾皮魚的早期演化擁有了更深的認識。
提到盾皮魚，絕大多數人腦海中第一印象都是生活在距離秀山魚約 2000 萬年後的鄧氏魚。誠然，以鄧氏魚為代表的盾皮魚類在泥盆紀中繁衍出了一個“魚口眾多”的大家族，盾皮魚類的起源仍然藏在厚厚的帷幕之中。
鄧氏魚復原圖與人類體型大小對比，圖片來源：Wikipedia
從年代來說，秀山魚毫無疑問地比泥盆紀的盾皮魚類更加原始，而從解剖學來看，秀山魚雜糅了若干不同盾皮魚類群的特徵，並不能歸類到目前任何已知的盾皮魚類群眾。
如果我們將秀山魚與泥盆紀盾皮魚類的特徵羅列成圖，那麼它們的交集將必然包含更原始的盾皮魚類甚至有頜魚類的原始特徵。
因此，秀山魚的發現無疑是我們在黑暗中摸索有頜脊椎動物的起源時的一盞提燈，雖然它的光芒並不能讓照亮遠處的風景，但也足以照亮腳下的路。
秀山魚是目前已發現的最古老完整盾皮魚化石，擁有眾多有頜類的原始特徵。比例尺為5毫米。圖片來自參考文獻［5］
如果說上文中列舉的各項對於系統發育學的貢獻顯得有些佶屈聱牙，同樣來自“重慶特異埋藏化石庫”的
靈動土家魚
（
Tujiaaspis vividus
）則推動了一個更具體的科學問題：
我們的四肢從何而來？
與之前出場的幾位屬於有頜類的主角不同，土家魚所在的盔甲魚類屬於無頜脊椎動物，並沒有頜骨的構造。盔甲魚屬於甲冑魚類，以頭部完整巨大的頭甲為特色，同時也是一個具有濃厚“土著色彩”的類群，在全球範圍內主要見於中國南方與越南等地區。
正如它們的名字那樣，科學家們發現的盔甲魚類化石絕大多數都是堅固且易於儲存的頭部，而柔軟的軀幹部分則十分罕見。
得益於特異埋藏的形成機制，靈動土家魚是世界上第一個具有完整軀體儲存的盔甲魚類化石。
很多科學愛好者都知道，
陸生生物的四肢來源於肉鰭魚類的偶鰭（胸鰭與臀鰭）
，但是，魚類的偶鰭又從何而來呢？
透過近年來對分子生物學與胚胎學的研究，研究者們發現奇鰭（背鰭）與偶鰭擁有相同的基因調控機制，進而逐漸提煉出一個假說，
即偶鰭的起源與奇鰭類似，都是從一條縱貫全身的褶皺演化而來，這便是“鰭褶理論”
。
在土家魚的腹部，我們發現了一對縱貫全身的腹側鰭褶，這無疑是為學界長期以來討論的附肢起源的“鰭褶理論”提供了關鍵的證據。研究團隊進一步運用流體力學對其進行了分析，計算流體力學表明，在沒有標誌性的已分化偶鰭的情況下，鰭褶可以利用水流產生升力來抵消自身重力，這一發現從功能機制上提出了有關脊椎動物成對附肢起源的新假說。
此外，需要說明的是，雖然屬於無頜類，但以盔甲魚為代表的甲冑魚類與有頜類在演化上的親緣關係比起現生的無頜魚類（如盲鰻與七鰓鰻）更近，現生的無頜類也絕非甲冑魚類的演化後代。
土家魚是罕見儲存有軀體部分的盔甲魚化石，其縱貫全身的褶皺讓科學家對探尋附肢的起源提供了明確的證據。比例尺為4毫米。圖片來自參考文獻［6］
最後，請允許我引用同樣出自本期《Nature》的評述，密歇根大學教授馬特·弗裡德曼（Matt Friedman）的文字作為本文的結尾：“無論在理論發展上還是在時間線的完善上，一個令人振奮的早期有頜類演化研究新時代已經到來，而我們正處在它的起點。”
參考文獻：
［1］ Fossils reveal the deep roots of jawed vertebrateshttps：//www。nature。com/articles/d41586-022-02973-5【2】
［2］ Andreev， P。S。， Sansom， I。J。， Li， Q。 et al。 The oldest gnathostome teeth。 Nature 609， 964–968 （2022）。 https：//doi。org/10。1038/s41586-022-05166-2
［3］ 曲靖師範學院自然歷史文化研究中心。https：//www。qjnu。edu。cn/
［4］ Andreev， P。S。， Sansom， I。J。， Li， Q。 et al。 Spiny chondrichthyan from the lower Silurian of South China。 Nature 609， 969–974 （2022）。 https：//doi。org/10。1038/s41586-022-05233-8
［5］ Zhu， Ya。， Li， Q。， Lu， J。 et al。 The oldest complete jawed vertebrates from the early Silurian of China。 Nature 609， 954–958 （2022）。 https：//doi。org/10。1038/s41586-022-05136-8
［6］ Gai， Z。， Li， Q。， Ferrón， H。G。 et al。 Galeaspid anatomy and the origin of vertebrate paired appendages。 Nature 609， 959–963 （2022）。 https：//doi。org/10。1038/s41586-022-04897-6
出品｜科普中國
作者｜羅彥超 中國科學院古脊椎動物與古人類研究所
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