孟德爾：被忽視的巨人
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印有孟德爾頭像的德國郵票
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圖源
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編者按
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作為現代遺傳學的創始人，孟德爾給我們留下了寶貴的科學財富。其透過豌豆雜交實驗所得出的遺傳學定律（分離定律和自由組合定律）是生命科學領域中極為重要的發現，讓人類得以進入遺傳研究這一神秘而實用的領域。
不過，作為遺傳學之父，孟德爾的科研之路並不順：他的發現不僅生前無人問津，死後多年也默默無聞，直到步入二十世紀後才被發現。可以說，他是被世人忽視的科學“巨人”。
孟德爾的發現在當時為何被忽視？他為自己的論文能被更多人看見又做了哪些努力？本文回顧了這段歷史並給出了“被忽視”背後可能的答案。
撰文 | 商周
責編 | 王雨丹
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有一種說法稱 “21世紀是生命科學的世紀”，即生命科學會在21世紀獲得廣泛的應用，從而全方位地影響人類的生活。這是當代科學工作者對未來科學世界的美好願景，但如果從科學發現的角度上來看，歷史上生命科學的世紀應該是十九世紀。
在十九世紀，
達爾文
（Charles Robert Darwin，1809-1882）
創立了進化論，這一學說的影響力超越了科學的範疇，把人類從宗教中解放了出來；
孟德爾
（Gregor Johann Mendel，1822-1884）
發現了遺傳學定律，找到了決定生命現象的本質；
巴斯德
（Louis Pasteur，1822-1895）
開創了微生物學和免疫學，為人類的健康做出了巨大的貢獻。
雖然二十世紀的生命科學發展迅速、大師頻出，但難有人的貢獻可以和達爾文、孟德爾、巴斯德三人相提並論。
十九世紀生命科學界的三位巨人，他們的工作在當時被世人接受的程度大不相同。巴斯德的發現不僅快速得到了認同，並且廣泛應用到了人們的生活中；達爾文的進化論也很快被一部分人接受，並在隨後的爭議中不斷完善。而孟德爾則不同：1854年到1863年間，在奧地利帝國小城布林諾的聖托馬斯修道院裡，身為中學代課教師和神父的孟德爾利用豌豆完成了一系列的雜交實驗。透過這些實驗，他發現了遺傳學的兩大定律：分離定律和自由組合定律，從而導致了現代遺傳學的誕生。
但他的發現不僅生前無人問津，死後多年也默默無聞，直到步入二十世紀後才被發現。
從這個意義上來說，孟德爾就是一位被忽視的巨人。這一生命科學領域裡極為重要的發現為何會被世界忽視，也成為了科學界長久以來討論的話題。
無人理解的報告
布林諾自然研究學會成立於1861年，這裡集中了一批對自然科學感興趣的研究人員，共三百多人，大多來自布林諾本地以及周邊地區，且以年輕人居多。學會每月都有一次例會，一般幾十個人參加。在這個例會上，除了學會的日常事務，還會有一到三個學術報告，這是重頭戲。
1865年，孟德爾在學會上講了他豌豆實驗的結果。
這是他第一次講植物雜交實驗，之前講的都是氣象學的研究。因為報告太長，被分成了上下兩部分，分別在2月8日和3月8日的兩次例會上宣讀。
圖1
1866年出版的《布林諾自然學會會刊》的目錄 | 圖源［1］
關於1865年的這兩次報告，布林諾當地的報紙《新聞》
（
Neuigkeiten
）
均有報道
［2］
。
下面是對2月8日報告的報道：
“在（主持人）宣讀了收到的來信後，教授孟德爾先生做了一個長篇學術報告，內容是透過相關物種的人工授粉培育的植物雜交種，這是植物學家感興趣的主題。報告人強調，植物雜交種已被證實有繁殖能力，但這些雜交種的後代不能在性狀上保持穩定，而且總有返回親本的傾向，這種返回親本的程序還可以透過反覆用親本的花粉進行人工授粉來加速。
報告人還講述了他用幾種豌豆進行了多年的一個成功實驗，並展示了雜交種幾個世代的例子，其中父母親本間相同的性狀相互傳遞，但不同的性狀在雜交種中則產生了新的性狀。豌豆雜交種中的差異性狀包括成熟種子和種皮的形態和顏色、花的顏色、成熟豆莢的形態和未成熟時的豆莢顏色、花的位置以及莖的長度差異等。關於雜交種差異性狀的表達及其與親本關係的量化資料值得考慮。”
編者注：
親本，雜交種親本的簡稱，一般指動植物雜交時所選用的雌雄性個體（母本和父本）。返回親本指雜交種自花受精的後代在表型上重回親本的現象。
關於3月8日的報告，則做了下面的報道：
“接著上個月的報告，他談到了一般的細胞形成、受精和種子生產，特別是在雜交種中的情形，這暗示他謹慎地開展了實驗並獲得了成功，他宣佈將在下一個夏天繼續開展實驗。最後他說，最近幾年他還用了許多其他相關植物進行了人工授粉以培育雜交種；所取得的良好結果讓他感到備受鼓舞，未來不僅要進一步開展這樣的雜交實驗，而且還要提供詳細的報告。”
學會秘書、植物學家尼塞爾教授在本次講座後補充說，自己在顯微鏡的幫助下觀察到了真菌、苔蘚和藻類的雜交，而且之後的觀察不僅支援了現有的假設，還將進一步給出有趣的澄清。
這兩則新聞報道了一些基本的資訊，包括孟德爾所研究的植物
（豌豆及多個其他物種）
及其性狀
（種子的形態和顏色、花的顏色、豆莢的形態和顏色、花的位置以及莖的長度）
，以及所使用的量化分析方法。此外，也準確報道了其中的部分結果，比如雜交種返回親本的傾向。但
對於孟德爾的最大發現，即我們現在所知道的分離定律和自由組合定律的內容，這兩則新聞隻字未提。
當然，寫這篇新聞的很可能是記者，所以無法完全理解孟德爾的發現。但遺憾的是，就連當時在場的科學家，也同樣沒有人理解孟德爾的發現。孟德爾後來在給慕尼黑大學的植物學家卡爾·威廉·馮·內格里
（Carl Wilhelm von Nägeli，1817-1891）
的通訊裡談到了這兩次報告：
“我試圖啟發同行開展一些對照實驗，因此在當地自然科學家協會的會議上報告了豌豆
（實驗）
的結果。正如可預料的那樣，我遇到了不同的意見；然而，據我所知，沒有人試著去重複這些實驗。”
［3］
從孟德爾的這段話裡，我們可以瞭解前述兩則新聞報道里所沒有提到的一些資訊，即
當時有學者提出了一些不同的意見，但沒有人用實驗去驗證孟德爾的結果。
假若有一個人嘗試著去重複的話，那孟德爾的發現可能就不用等到三十五年之後的1900年。
歷史不容假設，當天到場的聽眾只有四十人左右，其中做植物學研究的更是屈指可數
［4］
，所以沒有人去驗證孟德爾的結果也算是意料之中。相比於布林諾當地對孟德爾研究結果的不理解，整個科學界對孟德爾的忽視就顯得更令人遺憾。
被忽視的會刊
1866年，《布林諾自然研究學會會刊》出版了協會成員1865年的論文集。在這一卷裡收錄了孟德爾的兩篇論文，一篇是他對摩拉維亞和西西里亞兩地1865年的氣象觀察總結，另一篇就是
《植物雜交實驗》
（見下圖）
。布林諾自然研究學會雖然不大，但當時它和世界各地
（主要在歐洲）
的一百多個科學機構建立了良好的關係，相互交換各自的會刊，其中包括著名的維也納皇家科學院這樣的國家級機構，也有像佈雷斯勞園藝學會這樣的地方協會。
圖2
孟德爾1865年《植物雜交實驗》的論文首頁 | 圖源［1］
遺憾的是，
與這一百多個科學機構交流會刊也並沒有引起科學界對孟德爾研究的注意。
一個證據就是，在接下來的的三十多年裡
（1866-1900）
孟德爾的論文得到的引用屈指可數。
第一位引用孟德爾豌豆研究論文的科學家是來自德國吉森
（Giessen）
大學的植物學家赫爾曼•霍夫曼
（Hermann Hoffmann，1819-1891）
。在1869年出版的《確定物種和品種價值的研究——對達爾文假說批評的貢獻》
（Untersuchungen zur Bestimmung des Werthes von Species und Varietät——Ein Beitrag zur Kritik der Darwin‘schen Hypothese）
一書中，他五次提及了孟德爾1865年關於豌豆研究的論文。其中，他提到孟德爾長達六年的豌豆觀察研究史，並且從花卉生物學和雜交技術上對孟德爾的論文進行了一些點評，同時也提到了雜交種後代迴歸親本的傾向這一現象。但遺憾的是，對於孟德爾用數學的方法對雜交種及其後代表型的分析，以及涉及孟德爾所發現的兩大規律的實驗結果，霍夫曼都沒有做任何提及
［5］
。
第二位引用孟德爾豌豆研究論文的科學家是來自瑞典烏普薩拉
（Uppsala）
的植物學家 A。布隆伯格
（Blomberg）
。在1872 年撰寫的博士論文《關於顯花植物物種中的雜交種形成》裡，布隆伯格提到：“孟德爾做了這樣的假設，當雜交種形成時來自兩個親本的性狀都被傳遞給了它們，其中 ‘顯性
（Dominant）
’ 是那些在第一代雜交種中表現出的性狀，而 ‘隱性
（Recessive）
’ 則是在一開始的時候處於潛伏狀態的性狀”
［6］
。雖然布隆伯格成為了第一個引用孟德爾提出的 “顯性” 和 “隱性” 概念的學者，但他也沒有提及孟德爾用的數學方法以及他所發現的規律。
第三位引用孟德爾豌豆研究論文的是俄國植物學家約翰內斯•西奧多•施馬爾豪森
（Johannes Theodor Schmalhausen，1849-1894）
［6］
。1874年，25歲的施馬爾豪森在聖彼得堡大學完成了他的博士學業。在其博士論文《關於植物雜交： 來自聖彼得堡的研究》裡，他不僅討論了 “顯性” 和 “隱性” 現象以及雜交種的性狀分離比例，而且還進一步強調了孟德爾數學分析方法的重要性。現在看來，當時年輕的施馬爾豪森是在1900年以前唯一部分讀懂孟德爾論文中關鍵內容的人，但當時沒有人在乎他的看法。而且遺憾的是，在施馬爾豪森1878年擔任基輔大學的植物學教授後，他並沒有在這個方向上繼續開展相關的研究工作。
上面提到的三位科學家雖然較早地引用了孟德爾的豌豆研究，但這些引用對孟德爾發現的傳播並無多少裨益。真正對孟德爾的論文傳播起到作用的是德國植物學家維爾漢姆•奧爾伯斯•福克
（Wilhelm Olbers Focke，1834-1922）
。
在福克1881年出版的《植物雜交》一書裡，曾18次提及孟德爾
，後來被認為 “發現孟德爾” 的三個人裡
（荷蘭植物學家德弗里斯（H。De Vries，1848~1935）、德國植物學家科倫斯（C。Correns，1864~1933）、奧地利植物學家丘歇馬克
（
E。von。S。Tschermak，1872~1962）
，有兩位
（後兩者）
都是透過福克的書才知道孟德爾的。不過，福克對孟德爾的工作並沒有做出合適的解讀，以至於後來被不少人詬病。
總之，雖然布林諾自然研究學會的會刊被交流到一百多個研究機構，但其中的絕大多數都在圖書館裡蒙塵。戲劇性的是，也是因為極少使用，這卷會刊在不少圖書館裡都儲存良好；等到20世紀孟德爾的貢獻被發現之後，這本1866年出版的會刊又成為了各圖書館的珍藏。
布林諾自然研究學會包羅永珍，會刊也不是專門送到植物學家手裡，有人認為這是孟德爾的研究沒有得到關注的一個重要原因。但事實可能並非如此，因為即便是孟德爾自己專門寄給植物學家的論文單行本，也同樣沒有引起同行的重視。
鮮有反應的抽印本
在孟德爾提交給布林諾自然研究學會的論文手稿首頁上，有學會秘書古斯塔夫•尼塞爾
（Gustav Niessl）
標註的 “40份抽印本” 的字樣。也就是說，孟德爾預定了40份論文的抽印本
（即單行本）
。
圖3
孟德爾手稿的首頁區域性 | 圖源［7］
孟德爾預訂這些抽印本的目的，
是想親自寄給本領域的知名同行，以此吸引他們對自己研究的關注。
在寄出的每一封信裡，他都同時附上了自己真誠又謙卑的文字。至於孟德爾究竟寄出了多少這樣的抽印本，又分別寄給了誰，現在已經無從考證。
目前所知道的是，當年孟德爾預訂的那些抽印本可能僅有13份依然存在
［8］
，其中5份有著相對清晰的來源和去處
［9］
。
其中兩份是在布林諾當地發現的，如今儲存在當地的博物館裡。第三份曾屬於“發現孟德爾”三人之一的德弗里斯，德弗里斯得到的這份是來自生物學家馬蒂努斯·威廉·拜耶林克
（Martinus Willem Beijerinck）
的饋贈，至於1851年才出生的拜耶林克是如何得到孟德爾在1866年底寄出的抽印本的，則是一個無法考證的問題。
剩下的兩份抽印本已明確知道曾由孟德爾親自寄出。
一份寄給了植物學家安東·約瑟夫·克納
（Anton Joseph Kerner，1831-1898）
。克納當時是奧地利因斯布魯克大學
（Innsbruck University）
的教授，在植物的嫁接和雜交領域做出過優秀的工作。儘管克納幾個月後給孟德爾回了一封信
［6］
，但令人意外的是他並沒有閱讀孟德爾的論文
［9］
。
另一份寄給了德國慕尼黑大學的植物學家卡爾·威廉·馮·內格里
（Carl Wilhelm von Nägeli，1817-1891）
。和克納不同，內格里仔細閱讀了孟德爾的論文，並就植物
（主要是山柳菊）
的雜交實驗和孟德爾保持了長達8年的通訊。後來，孟德爾的山柳菊雜交實驗失敗後，內格里也沒有相信孟德爾在豌豆中的發現。在他於1884年寫成的鉅著《生命進化的機械生理學理論》
（
Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre
）
裡有不少植物雜交和遺傳的內容，但對孟德爾隻字未提。
關於內格里對孟德爾研究的忽視，後人多有指責，認為和孟德爾保持了八年通訊聯絡後居然沒有理解孟德爾的研究，這和他一流科學家的身份很不相配。這種指責雖不無道理，卻也有失公允，本文不再具體討論。但這的確又延伸出一個關鍵的問題：為什麼當時一流的植物學家也發現不了孟德爾的價值？
研究為何屢被忽視？
在科學史上，原創性的發現被忽視的情形並不鮮見，但如此重要的發現又被忽視如此之久的卻只有孟德爾這個案例，其中原因成為了科學界一個長盛不衰的話題。
多年來，大家給出的答案大致可以歸為兩類。
第一類原因：孟德爾的研究方法和內容超越了他所在的時代。
孟德爾首次把數學統計引入到遺傳學的研究裡，選取了一些簡單明瞭的差異性狀進行研究，從而完美地推匯出了遺傳的內在規律，無論是研究方法還是所得到的結果都和當時的科學家很不相同。當面對陌生的事物時，人們往往容易抱以懷疑的態度：布林諾自然研究學會的會員如此，一流的植物學家內格里也同樣如此。
第二類原因：孟德爾當時人微言輕，難以引起主流科學界的注意。
孟德爾沒有正規的大學學位，也沒有在大學工作，而只是利用業餘時間進行科研
（當時的他是聖托馬斯修道院的神父，還曾在早年做過中學的代課老師）
。在發表《植物雜交實驗》之前，孟德爾沒有發表過任何一篇學術論文，在當時的植物學界甚至連無名小卒都算不上。而且，他的論文也只是發表在布林諾這個偏遠小城的學會會刊上，而不是像《德國植物學通報》或《林奈學會會刊》這樣的 “大刊”。這一原因是站得住腳的，因為假若孟德爾當時擁有像內格里那樣的學術地位，那麼他的發現就能夠吸引同行的關注，也會有人去重複他的實驗，而不用苦苦等上幾十年。
不過，需要提及的是，遭到科學界忽視的孟德爾雖然不是科班出身，只是業餘科研，但他並不是那種 “自學成材” 的民間科學家，他曾接受必要的科研訓練，而且所開展的實驗都符合職業規範。
儘管當時他的研究曾被長時間地忽視，但孟德爾的發現最終還是得到了認同，成為了現代遺傳學誕生的標誌，他的名字被寫進專業教材、名人傳記甚至是通識課本中。因為開天闢地般的科研貢獻，他也被永遠刻在了十九世紀生命科學的豐碑上。
在科學技術高度發達、領域分工越來越細的今天，已經很難再出現像進化論和遺傳學定律這樣的巨大科研成果。但現在的科學研究人員也是幸運的，因為他們站在了巨人的肩膀上，並得以窺見更廣闊和精緻的風景。
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本文經授權轉載自微信公眾號：知識分子（ID： The-Intellectual），作者商周
