色盲是怎樣產生的？
這裡我們嘗試從神經科學和遺傳學等生物角度理解一下色盲的起因以及色覺的形成吧。
我們不妨先從人眼是怎麼識別顏色開始
相信大多數人都知道
RGB 三原色
，不管是電子顯示，或者是繪畫色彩，多樣的顏色都能透過紅綠藍三種顏色構成。
但
為什麼就是紅綠藍呢？
怎麼就不可以是黃青紫什麼的呢？
我們熟知的光的三原色與其相互疊加組合。
1802 年，被譽為“世界上最後一個什麼都知道的人”的
托馬斯·楊
提出了他對於顏色的看法：眼睛裡存在三種感光器，識別三種顏色，再組合成我們五顏六色的世界。
而之後 1850 年
赫爾曼·馮·亥姆霍茲
又將這三種感光器具體劃分為接受短波（藍光）、中波（綠光）和長波（紅光）三種光線，不同光的強度改變作用到神經上產生了多種顏色，即
三原色學說
（trichromatic theory，或者叫 Young–Helmholtz theory）。
兩位科學鬼才托馬斯·楊（左）和赫爾曼·馮·亥姆霍茲（右），他們都在物理、生理做出了巨大的貢獻（圖源：Wikipedia）
後來也被透過在視網膜上用電極檢測發現確實有檢測三種不同波長的細胞，而如今對視網膜細胞的探究也發現，有
三種視錐細胞
，分別接收
紅綠藍
三種波長的的光線。
具體來講，光線進入細胞後，會被不同的光敏色素識別，之後會引發億點點生物化學反應，光能被吸收後導致細胞膜上控制鈉離子的通道關閉，鈉離子不能進入細胞之後就產生了細胞內外的電位差，訊號就開始往大腦傳播了。
不同錐體細胞所能檢測到的波長。
不過除了三原色學說，在同一時期生理學家
埃瓦爾德·黑林
還提出了另一種學說——
對立過程理論
。
這個假說認為我們看到的顏色是對立的，比如說我們能看到
黃綠
色，但是就不可能看到
紅綠
色，這是因為在看到紅色的時候，綠色會產生一個對立的效果。
同樣的道理，
藍
色和
黃
色是一對，
黑
色和
白
色也是一對（這個學說還有很多擴充套件，這裡我們就聊色覺）。
這看似是一個和三原色不同的學說，但具體到視網膜上的細胞其實並不矛盾：
存在一類視錐細胞，當紅光刺激視錐細胞時中央感知紅色的蛋白會出現正反應，但細胞周圍感知綠色的部分會產生一個反作用產生一個對立作用。
這大概就好比老闆給張三安排工作，會在他身邊再安排李四、王五作為競爭對手，這樣張三才能做得更好，也更突出了。
這類似一個對立細胞的感受野，那麼遇到紅光時就會出現一種內外競爭的局勢（圖源：Bear M， et。al。）
欸那有什麼具體的實驗依據嗎？
我們這就可以花兩分鐘做個小實驗（辣眼睛警告）：你可以試著盯著下面
紅色圖中的黑色叉叉
大約
45-60
秒，之後再往下滑看看白色圖裡的黑色叉叉，你會看到什麼顏色？
當你切換到白色的時候可能會看到
白色好像有點發綠
（作者實際體驗是青色），這就是因為盯著紅色方塊視錐細胞開始啟動紅色感知，以及綠色感知來和紅色競爭；
突然切到白色方塊時，紅色是沒了，但是綠色卻不受影響繼續發揮作用，所以白色方塊會變成綠的。
這就好比前面優秀員工張三突然被撤職了，留下來的競爭對手李四王五反而就會嶄露頭角。
同理藍色和黃色也是一對，你也可以自己再試試這個實驗。
這似乎某種程度上也解釋了為什麼有些紅綠、藍黃配色總是被大家吐槽辣眼睛了，這種對立顏色對於眼睛真是一種折磨了。
而如果感光的視錐細胞出了問題，就會出現色盲的症狀。
提到色盲，不知道大家會不會想起學過的
紅綠色盲
（以及被遺傳計算支配的恐懼）呢？其實紅綠色盲的意思就是紅綠這一對顏色無法識別，所以除了紅綠色之外，也存在無法區分藍黃色的
藍黃色盲
。
如果具體分的話，又可以根據紅綠藍感光能力的不同，分出多種色盲症狀：
根據顏色識別的不同，色盲的具體分類。
至於為什麼會無法感知到紅綠藍顏色的光，主要就是識別紅綠藍的光敏色素出了問題，這可能是
某些疾病或者化學藥物（如羥氯醛、苯乙烯等）
刺激導致的。
不過大家更熟悉的還是
遺傳因素
，比如我們小學一年級學過的紅綠色盲，就是著名的
伴 X 隱性遺傳病
。
還記得被遺傳計算支配的恐懼嗎。
紅色和綠色光敏色素合成的基因在
X 染色體
上，而藍色光敏色素的基因在
7 號染色體
上。
因此紅綠色盲的遺傳會有
顯著的男女差異
——因為男性只需要一個基因突變就會得病，所以一般男性患病的機率會更高，大約 8%的男性有紅色或者綠色感光能力的缺陷（不同地區這個數字也不相同，在中國，根據 1988 年的統計男性患病率為 4。89%）。
可以想象一下，如果失去了對紅色的感知，與之對立的綠色因為沒有了比較，也很難區分。
所以紅綠色盲患者看到紅色和綠色的時候無法區分，就會把它們雜糅在一起，
只能看到一片黃色
。
雖然我們只是簡單地說紅綠色盲和 X 染色體有關，但是具體的缺陷也不完全相同：可能只是紅色或綠色的光敏色素蛋白有缺陷，並沒有完全丟失，這種情況則屬於
紅綠色弱
。
因此我們也可以根據不同色盲症狀光敏色素的差異，簡單歸納出色盲患者們眼裡看到的顏色：
不同色盲病人看到的顏色。
所以類似於紅綠光敏色素異常，如果是
藍色光敏色素異常
就會無法區分黃色和藍色，看到的藍色就會像青色一樣，綠色變暗，黃色變粉。
如果
三種光敏色素
都出問題，那就無法識別顏色，世界就變成黑白的了。
前面我們提到男性患紅綠色盲的機率會更高，相對的因為女性有兩個紅綠光敏色素基因，如果其中一個發生了另一種突變：紅色光敏色素髮生了點細微改變，就出現了一種“色彩超能力者”——
四色色覺者
。
而不少新聞報道，她們就好像是“色覺超人”一樣，可以看到超過一億種顏色。
一位具有四色色覺能力美術老師畫的畫，據說她可以看到常人看不到的陰影顏色細節。
有科學家嘗試找到這樣的四色色覺者，最終
花了 20 多年
才從眾多受試者中發現一位具有四色色覺的能力（當然從目前研究發表來看不止這一位）。
這當然有實驗方法侷限性的因素，但也有調查表示
超過 15%的女性可能都是四色色覺者
，為什麼就是找不到呢？
這很可能是因為新生成的
第四種視錐細胞的能力其實和紅綠視錐細胞很接近
，得到的訊號傳入大腦的過程中，太接近的資訊大腦可能就無法識別出來，所以也沒能發揮出四色的優勢。
而上面那位科學家找到的那位四色色覺者的第四種視錐細胞，感知的光線就和感知的紅光相差了 12nm。
兩種含有四種視錐細胞的女性，左邊的因為第四種視錐細胞和原有的三種感知的光很接近，所以大腦無法區分開，因此其實沒有發揮出四色色覺的能力，右圖則是真正的四色色覺者具有的視錐細胞。
所以即使有上百萬人可能具有四種視錐細胞，但是真的能感知上億色彩的四色色覺幸運兒其實很少。
其實人類的色覺和很多動物想必並不突出
但其實自然界的很多動物本身就具有
四色色覺
，甚至有
五色色覺
，比如鳥類、爬行動物、昆蟲等等。
那憑什麼我們人就只能看到三種顏色！
不妨冷靜一下，其實我們的近親，大多數哺乳動物只有
二色色覺
，換句話說，你熟悉的老鼠、豬牛羊們都是紅綠色盲患者。
為什麼哺乳動物視力都這麼差？這可能還要從霸王龍說起……
很久很久以前，當恐龍開始制霸全球的時候，我們的哺乳動物祖先（合弓綱動物）眼看這打也打不過，要活下來就
轉入地下——開始在洞穴或者夜間活動
。
轉入地下活動之後，哺乳動物祖先開始過上了
晝伏夜出
，生活在世界上最陰暗的角落，每天撿撿恐龍吃剩的殘渣剩飯為生的卑微生活，但好歹也是活了下來。
但大晚上的，沒有光，視錐細胞自然也識別不了顏色，失去了作用。
可以識別顏色的光敏色素沒什麼用，地下活動逐步進展之下，相關的基因也就丟失了。
這就導致瞭如今
大多數哺乳動物都是隻能看到藍色、綠色的色盲
。
這也解釋了為什麼牛羊等哺乳動物毛色單調，而鳥類卻有著豐富的色彩——其中一個原因就是哺乳動物無法識別這些顏色，那麼也就沒有必要像鳥類一樣根據鮮豔的羽毛顏色來找物件了。
而風水輪流轉，大家都知道後來恐龍滅絕了，人類制霸了世界。而在這之前的幾千萬年前，
靈長類
在哺乳動物中脫穎而出，進化出了
三色色覺
。
從演化論上推測，可能的原因有很多：比如為了
採摘顏色鮮豔的水果
，或者是為了採摘顏色偏淺綠的嫩葉，或者是因為嗅覺能力有一定的退化，當然，也可能和猴子的紅屁股有關。
從左到右依次是三色、二色、單色色覺視角下的顏色，可以發現三色色覺對於辨認水果大有幫助，但並不是全部猴子都有三色色覺。
不過從遺傳學上看，很可能是本來的兩個色覺基因（綠藍）發生了
基因的複製
，產生了可以識別紅色的基因，在經過基因突變等改變，形成了現在的三色色覺。
如果我們再把自己和進化關係更遠的鳥類、昆蟲相比的話，我們的色覺感知更是完全不一樣了。
比如蜜蜂也有三色色覺，但它們對紅光不敏感，而是對紫外線更敏感，可能和它們識別花色有關；
有些蝴蝶則可能可以識別五種顏色，這可能有助於它們尋找多樣的花朵；
有的動物甚至可能還能識別十幾種顏色……
