沙丁魚遷徙：一個大寫的自助餐

沙丁魚是什麼季節的魚

在東非大裂谷西部的塞倫蓋蒂大草原，有陸地上最大規模的哺乳動物大遷徙，近200萬頭食草動物越過平原，跨過河流，大地在它們的腳步聲中震顫；而在靠近非洲大陸南端的大海中，沙丁魚群結成密集而龐大的陣形，沿著海岸義無反顧地向北進發，各種各樣的捕食者呼嘯而至，為我們呈現了一場充滿力量和殺戮的視覺盛宴，絲毫不遜色於狂野的非洲草原。大地和海洋，不一樣的生命故事，卻一樣地動人心魄。

每年5月到7月，數以百萬計的沙丁魚沿南非東海岸一路向北，雖遭到無數獵食者的圍追堵截，但它們矢志不渝。

勇敢的沙丁魚，悲壯的沙丁魚

沙丁魚（sardine，或pilchard）是鯡科魚類中某些食用種類的統稱，主要指沙丁魚屬（Sardina）、擬沙丁魚屬（Sardinops）和小沙丁魚屬（Sardinella）的種類，也常用來泛指能做成罐頭的大西洋鯡（Clupea harengus）及一些外形類似的小型魚類。沙丁魚喜歡在上層海水中成群結隊地活動，這是它們面對捕食者時的自我保護機制，本文要說的沙丁魚盛宴中的主角——南非擬沙丁魚（Sardinops sagax）更是將這種策略發揮到了極致。

沙丁魚會整齊地聚整合群，這是一種自我保護機制。這麼巨大的一塊誘餌堂而皇之地路過，各方豪強豈有不取的道理？讓我們把鏡頭拉近，看一看捕食者們在沙丁魚遷徙途中的饕餮盛宴吧。首先是海豚們，主要是長吻真海豚（Delphinus capensis），也有部分寬吻海豚（Tursiops aduncus），其總數大約18000頭。它們結隊而行，從下方將沙丁魚群驅趕上海面，再利用氣泡將魚群分割包圍成一個個的“餌球”（bait ball）。這些餌球直徑10到20米，厚度約10米，持續時間不會超過10分鐘。餌球一旦形成，其他捕食者也紛紛加入這場盛宴。 鯨豚類的代表還有虎鯨（Orcinus orca）和布氏鯨（Balaenoptera edini），後者常常在魚群密集處張開一張大嘴，將沙丁魚連同海水一同吞下，海水泡沫飛濺，有種“驚濤拍岸，捲起千堆雪”的磅礴氣勢。

長吻真海豚相互合作驅逐沙丁魚群，將魚群分割為一個個“餌球”。鯊魚團隊的成員陣容也很強大，短尾真鯊（Carcharhinus brachyurus）、灰色真鯊（Carcharhinus obscurus）、沙虎鯊（Carcharias taurus）、黑邊鰭真鯊（Carcharhinus limbatus）、薔薇真鯊（Carcharhinus brevipinna）、公牛鯊（Carcharhinus leucas）、錘頭雙髻鯊（Sphyrna zygaena）等不顧路途遙遠，紛至沓來。對它們來說，只要在餌球裡面穿梭幾次，就能吃得很盡興了。 另外，一些遊釣魚（game fish，釣魚運動愛好者的目標）如大西洋馬鮫（Scomberomorus cavalla）、巴鰹（Euthynnus affinis）、扁鰺（Pomatomus saltatrix）等也會出現在捕食者的行列中，但聲勢就小很多。

鯊魚們也和海豚一樣，成群在餌球中捕食，這是黑邊鰭真鯊。說到聲勢，海鳥們絕對是主角中的主角。沙丁魚群除了要應付海水中的威脅，還要提防來自天空的襲擊，堪稱名副其實的“腹背受敵”。成千上萬的南非鰹鳥（Morus capensis）追逐沙丁魚群遷徙的路線，從空中它們可以很清楚地看到魚群形成的一條條黑帶，在海面十多米處盤旋之後，就是俯衝表演的時間。滑翔，收翅，以40到120公里的時速俯衝入海，在水下形成一條白色的氣泡柱。當是時，空中鳥聲不斷，水裡魚鳥同遊，海面上是不斷傳來的呼嘯入水的“噗噗”聲。 生命的活力和狂野在這一刻展現無遺。除了南非鰹鳥，其他海鳥如黑眉信天翁（Thalassarche melanophrys）、黑腳企鵝（又叫非洲企鵝，Spheniscus demersus）還有燕鷗、鸕鷀等也紛紛奔赴盛宴。

南非鰹鳥成群從空中扎入水裡捕捉沙丁魚，場面極其壯觀。面對似乎取之不盡的沙丁魚，曾經的天敵和對手結成了同盟。當海豚、鯨魚、鯊魚和海鳥們飽餐一頓之後，還餘下大量的沙丁魚，它們繼續向前遷徙。就如紀錄片《海洋》裡所說，生命還會繼續。這樣的遷徙意味著什麼？

厄加勒斯角（Cape Agulhas）是非洲大陸的最南端，被國際海道測量組織定義為印度洋和大西洋的分界點。每年5月到7月間，大波的（總數可以數十億計）南非擬沙丁魚就從厄加勒斯淺灘（Agulhas Bank）出發，沿著南非東岸向北遷徙，目的地是德班——南非第三大城市，位於誇祖魯-納塔爾省（KwaZulu-Natal）——北部的海域，路線長度超過1000公里。

南非擬沙丁魚遷徙路線圖。到底為什麼南非擬沙丁魚會進行如此艱苦漫長的遷徙之旅呢？有人說是因為海水溫度的變化。南非擬沙丁魚喜歡生活在14至20攝氏度的海水中，冬天——雖然是6、7月份，但這是在南半球——南非東海岸的表層水溫降低，使其可以將生活區域向北擴充套件。通常是在一股低溫的海流在厄加勒斯淺灘出現，並開始向北流動的時候，沙丁魚的遷徙才會發生。因為這一帶的大陸架狹長，表層低溫海流的寬度也很窄，地少魚多，使沙丁魚群的聚集顯得格外惹眼。魚群緊密成團，其長度可達7公里以上，寬度可達1。5公里，厚度可達30米，簡直就是一塊巨大的肉團，可以在海面上空清楚地看到。

6月份南非水域海水溫度示意圖。事實上，目前對南非擬沙丁魚遷徙的機制還未完全瞭解。關於其產卵地，過去有研究稱位於厄加勒斯淺灘，沙丁魚在此產卵之後，便追隨富含浮游生物的低溫海流向北遷徙。近期的研究則認為，它們的產卵地其實是在北方靠近德班的海域。南非擬沙丁魚其實與南極的帝企鵝（Aptenodytes forsteri）或北美的大麻哈魚（Oncorhynchus keta）一樣，在遷徙問題上都遵循著那個古老的信念：一切為了種族的延續。 繁殖的本能使它們不計大規模傷亡的代價，頑強地回到產卵地。多年來南非擬沙丁魚的數量一直保持相對平衡，證明這一“回家”的遷徙策略是成功的。在較遠的北方，即厄加勒斯海流的上游處產卵，能保證魚卵更好地孵化，稚魚也得以在到達厄加勒斯淺灘之前有充分的時間進行發育。

遷徙路上的大麻哈魚。那麼，南非擬沙丁魚當初為什麼又會選擇到北方路途遙遠、環境又不怎麼樣的地方產卵呢？科學家給出了兩種假說。假說1認為這是歷史遺留，可以追溯到上一個冰期。那時候沙丁魚生活在北方誇祖魯-納塔爾省附近的海域，後來冰川衰退，喜歡低溫的沙丁魚只能向南遷徙，然而到了每年的繁殖季節，它們仍然會回到最初生活的地方產卵。假說2更注重偶然因素的作用，認為在某一個特定的時刻，一群沙丁魚因為迷路或者海況的原因，陰差陽錯來到了北部這片海域，結果獲得了在種群繁殖上獲得了空前的成功。之後，這群沙丁魚的後代不斷重複著這條遷徙路線，沙丁魚群也不斷壯大，最後形成了讓人歎為觀止的群體遷徙奇觀。註釋注：擬沙丁魚屬的種類廣泛分佈於從非洲南部到東太平洋的印度-太平洋區，根據分佈海域不同有時分為5個種，但更多的是認為都屬於同一個種（即Sardinops sagax）。目前，透過分子生物學分析手段可以確定其存在3個家系：南非擬沙丁魚（S。ocellatus）和澳洲擬沙丁魚（S。neopilchardus）；南美擬沙丁魚（S。sagax）和加州擬沙丁魚（S。caeruleus）；遠東擬沙丁魚（S。melanostictus）。