獵頭蟻酷愛將敵人斬首並收集頭顱，卻難逃淪為奴隸的命運
人類古代文明中，收集敵人頭顱（獵頭）這種習俗並不少見。在動物王國中，有一種螞蟻也同樣有著獵頭的習性，那就是分佈於美國東南部（佛羅里達州、阿拉巴馬州以及佐治亞州）的佛羅里達林蟻（
Formica archboldi
）。
獵頭者！
佛州林蟻於1944年被正式描述，令人意外的是，看似平平無奇的佛州林蟻竟存在一種令螞蟻專家們費解的奇怪習性。1958年專家首次觀察到它的巢內有許多大齒猛蟻的頭顱，這表明它們能以大齒猛蟻為食，在隨後的幾十年內，許多學者都報道了類似的情況，甚至有研究指出，
大齒猛蟻是佛州林蟻最常見的獵物，證據就是蟻巢內堆積如山的猛蟻頭顱和遺骸。佛州林蟻也因此被人送了個外號，叫做獵頭蟻。
佛州林蟻和其獵獲的大齒猛蟻屍骸在一起
大齒猛蟻是一類非常強大的螞蟻
，它們巨大的大顎能以231。5公里的時速閉合，這一咬合速度在整個動物王國都是數一數二，被其大顎擊中的螞蟻非死即傷，
連戰鬥力出眾的紅火蟻在同等數量下都遠遠不是它的對手
，令專家困惑的是，佛州林蟻是如何制服比自己更大、並且裝備精良的大齒猛蟻的？
大齒猛蟻
大齒猛蟻雖說戰鬥力強大，卻也非無懈可擊，有野外觀察顯示，它們
對其它螞蟻的化學武器特別敏感
。因此，專家打算從佛州林蟻噴出的蟻酸入手，看看它的蟻酸是否比其它螞蟻更加有效。為此，專家選取另一種螞蟻——淺褐林蟻（
Formica pallidefulva
），作為和佛州林蟻比較的物件，它同樣來自蟻屬，廣泛分佈於北美，和大齒猛蟻也有棲息地重疊，因此較有參考價值。
試驗開始了，學者把單隻佛州林蟻和大齒猛蟻放入一個塑膠盤內，讓它們兩兩單挑，重複試驗10次，淺褐林蟻VS大齒猛蟻也是如此。觀察顯示，
兩種林蟻都對大齒猛蟻顯示出強烈的攻擊意識
，它們要麼撕咬大齒猛蟻的附肢，要麼爬上大齒猛蟻的身軀，用腹部末端的噴口向大齒猛蟻噴出蟻酸。值得注意的是，相比另一種螞蟻，
佛州林蟻噴灑的蟻酸明顯量更大
，如此大量的噴酸帶來了什麼樣的結果呢？
佛州林蟻用水珠狀的蟻酸攻擊大齒猛蟻瞬間
在獵頭蟻與大齒猛蟻的10次互動中，所有10只大齒猛蟻被噴酸後全都無法在塑膠盤內行走，10只中的7只已經完全癱瘓無法站立。相比之下，淺褐林蟻的戰果就差多了，被它攻擊後，只有一隻大齒猛蟻無法走動，其餘的正常。
試驗結果表明，儘管兩種螞蟻的蟻酸化學成分相似，但佛州林蟻能夠噴出更多的蟻酸，對大齒猛蟻的傷害也遠比另一種螞蟻顯著。
此外，學者在實驗室中觀察到，
用蟻酸擊倒大齒猛蟻后，佛州林蟻會把動彈不得的獵物帶回自己的巢中，切斷大齒猛蟻的頭顱，其餘部位當做食物
，這也解釋了野外佛州林蟻的蟻巢內為何會頻頻出現大齒猛蟻的頭顱。
獵頭蟻巢內戰利品，中為大齒猛蟻頭顱，四周為其它昆蟲
偽裝者？
解決了佛州林蟻如何獵殺大齒猛蟻這一問題，佛州林蟻身上又出現了另一個令人費解的謎題。學者發現，
佛州林蟻體表的碳氫化合物，也就是螞蟻們用來分辨同伴和敵人的資訊素，即識別線索，和它的獵物大齒猛蟻（遺大齒猛蟻和褐大齒猛蟻）非常相似。
對此，學者有一個猜測：佛州林蟻透過這種化學模擬，模仿獵物的氣味，使自己能夠順利地混入大齒猛蟻身邊而不受攻擊，殺對方一個措手不及。
佛州林蟻工蟻
為了驗證這個假設，學者首先準備了16個褐大齒猛蟻的群落，再把和褐大齒猛蟻碳氫化合物一致的佛州林蟻，以及匹配遺大齒猛蟻的佛州林蟻，在冷麻醉後分別放入這16個群落。如果專家的猜想無誤，那麼前者由於資訊素匹配，將會被褐大齒猛蟻誤認為同伴，而較少受到攻擊。
然而試驗結果卻否定了這一猜想，16個群落中的10個對碳氫化合物一致的佛州林蟻展開了攻擊，而有9個大齒猛蟻群落攻擊了不匹配的佛州林蟻，兩者幾乎沒什麼差異。這表明，
改變體表碳氫化合物，使之與大齒猛蟻高度契合，對佛州林蟻的捕獵活動並沒有什麼幫助。
被蓄奴蟻掌控的可憐奴隸
那麼這種化學模擬的目的究竟為何呢？這就引發了學者的另一個猜想，涉及到一種比獵頭更加殘酷並且匪夷所思的現象，那就是螞蟻的
蓄奴行為
。在螞蟻王國中，有一類螞蟻好吃懶做，自身不參與勞動，
它們的生存方式就是奴役其它螞蟻供自己驅使，我們一般稱之為蓄奴蟻。
而本文的佛州林蟻，非常不幸地淪為了一種蓄奴蟻——悍蟻（Polyergus oligergus）奴役的物件。
悍蟻這類蓄奴蟻會特別針對蟻屬的某種螞蟻進行寄生，
Polyergus oligergus
的分佈僅限於佛羅里達州，佛州林蟻就是它唯一的宿主。
蓄奴蟻：悍蟻
悍蟻是如何奴役佛州林蟻的呢？首先，
新生的悍蟻蟻后會偷偷潛入佛州林蟻的蟻巢，殺死林蟻蟻后並採集它的資訊素，將之塗滿全身
，如此一來，悍蟻蟻后就能完美地
冒充宿主蟻后
，堂而皇之地生下自己的卵，讓獵頭蟻工蟻負責撫養。在悍蟻的卵幼長大後，為了補充奴隸數量，它們就會
外出劫掠其它佛州林蟻群落的卵幼，帶回巢中培養成新一代的奴隸
，依靠著這樣的方式，懶惰的悍蟻得以維持自身群落的發展。
在野外，學者曾經挖到一個悍蟻群落，該群落包含40只悍蟻工蟻，和340只佛州林蟻工蟻，而這些佛州林蟻全部都是悍蟻的奴隸，它們平日裡的辛勤勞作全是為了另一個物種的生存而服務。
悍蟻蟻后和它的獵頭蟻奴隸
我們來看一下悍蟻是如何劫掠佛州林蟻的卵幼的。1983年7月9日，學者在野外觀察到一個悍蟻群落針對一個大型佛州林蟻群落連續襲擊了4次。首先，3只悍蟻偵察兵發現了一個巨大的佛州林蟻蟻巢，隨後，偵察兵回到自己的蟻巢通知了同伴這一資訊。
不到一分鐘時間，由25只悍蟻工蟻組成的隊伍便離開悍蟻蟻巢，出發前往佛州林蟻蟻巢進行劫掠。悍蟻進入林蟻的巢穴後，只見數十隻佛州林蟻工蟻匆忙離開蟻巢，藏身於附近的樹葉下，它們中有些還攜帶著卵幼。進入蟻巢的悍蟻很快再次出現，在迅速把搶到的蛹帶回自己的蟻巢後，這些悍蟻緊接著又展開第二次劫掠，如此反覆，它們一共對獵頭蟻群落進行了4次攻擊。
可憐的佛州林蟻一共被搶走了多少蛹？在第一次襲擊中，25只悍蟻帶回了21只蛹，第二次則是31只悍蟻搶到25只蛹，第三次也有25只蛹被奪走，最後一次多達36只悍蟻參與了攻擊，但搶到的蛹的數量沒數清，依照之前的掠奪效率，相信這次的戰利品也絕不會少。學者估計，佛州林蟻總共失去了80-100只蛹，而這些工作只是由不超過36只悍蟻在連續4次行動中完成的，像這類反覆的襲擊被專家稱為
"複合攻擊"
。
蓄奴蟻：悍蟻
在另一個例子中，區區4只悍蟻工蟻就對佛州林蟻群落展開了攻擊，超過100只林蟻工蟻和它們的蟻后嚇得衝出蟻巢，紛紛爬上附近的植物或是藏在落葉下，眼睜睜地看著悍蟻帶著搶到的蛹揚長而去。由這些例子可以看出，
佛州林蟻即便擁有絕對的數量優勢，也不敢對悍蟻做出反抗的舉動，動物志推測，也許是悍蟻能夠釋放出一種資訊素，使得眾多林蟻工蟻不戰而潰，從而輕鬆地進行劫掠工作。
最後，我們回過頭來嘗試分析一下悍蟻與佛州林蟻化學模擬之間的聯絡。蓄奴蟻對宿主的危害前文已有闡述，可能大家會有所疑惑，被蓄奴蟻盯上的螞蟻就只能坐以待斃、沒有絲毫的應對之策？其實並非如此，以往就有一些研究指出，被蓄奴蟻針對的目標蟻種，其碳氫化合物的多樣性遠遠高於不受蓄奴蟻寄生的螞蟻。不妨做出合理的推測，
飽受蓄奴蟻之苦的這些螞蟻，正是想透過識別線索的多樣化和複雜性來增加蓄奴蟻的寄生難度
，比如，蓄奴蟻也許會因此更難辨識出它的宿主蟻種，或者難以完美地模擬出宿主的資訊素，
有利於宿主螞蟻區分真正的同伴、已經被奴役的同類和蓄奴蟻
。
這樣一想，
佛州林蟻千方百計地模擬大齒猛蟻的資訊素
也就不難理解了，它可能想
透過這種方式改變自身的氣味，從而擺脫悍蟻對它的奴役
。
褐大齒猛蟻
總結一下這三類螞蟻之間的故事，佛州林蟻面對強悍的大齒猛蟻，利用化學武器實現了大衛對歌利亞的逆襲，並由此成為螞蟻王國中罕見的獵頭者，然而它們自身，卻也被更為恐怖的蓄奴蟻盯上，陷入了悍蟻的奴役和擺佈而不自知。當然，即便是螞蟻也不會永遠甘當奴隸，在蓄奴蟻的壓力下，擺脫奴役的動機又成為刺激宿主螞蟻演化的驅動因素，所有這一切都再一次證明了大自然神奇的一面。
讀者可不要以為文中的受害者大齒猛蟻就是好欺負的，這種螞蟻在實驗中曾把紅火蟻殺的落花流水，感興趣的讀者可閱讀：紅火蟻生物防治：行軍蟻被打得落花流水，大齒猛蟻可勝紅火蟻
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